Личинки

Личинки мшанок в значительной степени варьируют по форме (рис. 25.29), однако все они имеют локомоторную ресничную корону, которая опоясывает тело, передний пучок апикальных ресничек и вентральный, прикрепительный, метасомальный мешок (см. рис. 25.6, Г). Во время оседания метасомальный мешок выворачивается наружу и прикрепляется к субстрату при помощи клейких выделений. Личиночные структуры подвергаются гистолизу и дегенерации, за которыми следует развитие первого зооида колонии Некоторые Gymnolaemata, такие, как Electro и Membranipora, продуцируют мелкие микролецитальные яйца, из которых развиваются долгоживущие планктотрофные личинки - цифонаутесы. Они имеют треугольную форму, сжаты с боков и заключены в хитиновую двустворчатую раковину (рис. 25.29, А; см. рис. 25.6, В, Г), обладающую правой и левой створками. Цифонаутес в некоторых отношениях напоминает актинотроху форонид. В частности, у него есть метасомальный мешок, из которого полностью или частично происходит эпидермис формирующегося зооида (см. рис. 25.6). Обе личинки (цифонаутес и актинотроха) характеризуются преоральным капюшоном, нависающим над широким вестибулюмом, который ведет в ротовую полость, и обе снабжены ресничными щупальцами, расположенными вокруг рта (у цифонаутеса щупалец нет, но их гомологом может считаться так называемый ресничный гребень. - Примеч. ред.). В дополнение к этому у цифонаутеса, как и у актинотрохи, имеется пара протонефридиев (они были описаны как «сеть покрытых ресничками трубочек» в работе S. A. Strieker, С. G. Reed и R. L. Zimmer, 1988).

Только планктотрофные личинки мшанок имеют функциональный кишечник и питаются в ходе своего личиночного существования. Такие личинки, прежде чем осесть, могут плавать несколько месяцев. Лецитотрофные личинки вынашивающих видов, к которым относится большинство мшанок, во время своей короткой личиночной жизни не питаются (рис. 25.29, Б, В).

У Phylactolaemata между материнским зооидом и эмбрионом в зародышевом мешке развивается плацента. Эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, чья покрытая ресничками поверхность (рис. 25.29, Г), быть может, соответствует ресничкам короны личинок Gymnolaemata. Один конец личинки впячивается, формируя вестибулюм, в котором за счет почкования образуются от одного до нескольких первичных полипидов. Личинка, таким образом, содержит в себе молодую колонию. В течение короткого промежутка времени личинка плавает, а затем опускается на дно и прикрепляется, после чего покрытый ресничками внешний эпителий ее дегенерирует, оставляя молодую колонию, которая продолжает почковаться, образуя все больше и больше зооидов, пока не сформируется взрослая колония. В колониях мшанок родительский зооид погибает после продуцирования некоторого числа дочерних зооидов. Таким образом в ветвящихся колониях только кончики ветвей содержат живые зооиды, тогда как в плоских желатиновых колониях живые зооиды располагаются лишь на периферии.

Слайд

МЕТАМОРФОЗ

По окончании планктонной жизни личинка оседает на подходящий субстрат и прикрепляется при помощи своего вывернутого метасомального мешка (рис. 25.30). Мешок секретирует кокон, в который и заключена метаморфизирующая личинка. Внутри ко­кона личиночный эпидермис мигрирует внутрь, чтобы стать целомической выстилкой взрослого организма. Полипид и цистид развиваются из личиночных зачатков, а эпидермис цистида секретирует зооэций. Резидиальные (остаточные) клетки личинки образуют запас питательных веществ, необходимый для первого зооида до того, как он начнет питаться самостоятельно.

Слайд

РАЗВИТИЕ КОЛОНИИ

Первый зооид, развивающийся из осевшей личинки, называется анцеструлой (рис. 25.30, Д; 25.31, Б, В). Хотя в конечном счете колония может состоять из тысяч зооидов, все они являются потомками бесполого размножения единственной исходной особи -анцеструлы. Посредством клонального почкования анцеструла дает начало ряду новых зооидов, которые несмотря на генетическую идентичность могут быть полиморфными, демонстрируя различные формы и размеры. Колония увеличивается за счет продолжающегося бесполого размножения (рис. 25.31). (Metarabdotos unquiculatum )

Слайд

СТАТОБЛАСТЫ

Помимо полового размножения и бесполого почкования пресноводные Phylactolaemata имеют особую форму клонального воспроизводства посредством специальных покоящихся телец, называемых статобластами (рис. 25.33), которые функционально подобны геммулам пресноводных губок.

Слайд

ФИЛОГЕНИЯ BRYOZOA

Phylactolaemata и Gymnolaemata являются сестринскими таксонами Bryozoa. К аутопоморфиям Phylactolaemata относятся статобласты, редуцированная гемальнофуникулярная система и открытые целомические отверстия между зооидами. Аутопоморфии Gymnolaemata — утрата мышц стенки тела и эпистома.

Пресноводные Phylactolaemata обычо считаются более примитивными, несмотря на то что они обладают многими производными чертами. Цилиндрические зооиды, переднее выходное отверстие, подковообразный лофофор, наличие эпистома и мономорфные колонии — все это может быть примитивными чертами. Однако по многим другим признакам эта группа очень специализирована, особенно в том, что касаетсяразмножения.

К сожалению, ископаемые Phylactolaemata не найдены и палеонтология не располагает информацией, указывающей на их родственную связь с морскими таксонами. Наиболее ранним известным представителем мшанок является сомнительный ископаемый вид из позднего кембрия. Однако начиная с ордовика имеется богатая ископаемая летопись, описывающая тысячи вымерших видов. В палеозойской фауне преобладают Cyclostomata, хотя и Ctenostomata также присутствовали. Cheilostomata — морские формы, доминирующие сегодня, — появились в поздней юре.

Слайд

ФИЛОГЕНИЯ LOPHOPHORATA

Большинство филогении объединяют Phoronida, Brachiopoda и Bryozoa в группу Lophophorata, однако родственные связи между этими тремя таксонами, а также между лофофоровыми, первичноротыми и вторичноротыми все еще являются предметом споров среди зоологов (см. т. 2, рис. 9.25). При этом морфологические и молекулярные данные зачастую не согласуются. В общих чертах морфологические данные говорят об их родстве с вторич­норотыми, эмбриологические свидетельства двойственны, а последовательности нуклеотидов указывают на близость к первичноротым. Мы сохраняем три ветви в монофилетическом таксоне Lophophorata, а также предоставляем две возможные филогении, в которых он по очереди связан с Lo-phodeuterostomia (рис. 25.34), с одной стороны, и с первичноротыми Lopho-trochozoa (рис. 25.35) — с другой.

У Phoronida и Bryozoa имеются похожие личинки — актинотроха и цифонаутес, каждая из которых обладает метасомальным мешочком и парой протонефридиев, и с этой точки зрения мы считаем их сестринскими таксонами. В некоторых классификациях Phoronida и Brachiopoda, имеющие метасомальные метанефридии и моноцилиарный эпидермис, объединяются как сестринские таксоны, a Bryozoa исключаются.

Лофофоровые долгое время считались трехраздельными животными, тело и целом которых состоят из трех отделов: передняя протосома (эпистом) с протоцелем, срединная мезо-сома с мезоцелем и задняя метасома (туловище) с метацелем. Трехраздельность была бы синапоморфией с вто-ричноротыми, и эти два таксона традиционно рассматривались как сестринские. Новые исследования и повторные изучения прежних описаний однако указывают, что полость эпистома, если она имеется, не является протоцелем. Таким образом, аргумент в пользу трехраздельности ослабляется, что вносит неопределенность в утверждение о близости с вторичноротыми (хотя и не опровергает его). Более того, связь между Lophophorata и Deuterostomia (= Lophodeuterostomia, Radialia) как между сестринскими таксонами не подтверждается молекулярными сведениями.

Таким образом, новые морфологические и молекулярные данные демонстрируют близость лофофоровых к первичноротым в группе Lophotrochozoa (см. рис. 25.35; см. т. 1, рис. 9.26, Г),

Слайд

тогда как прежние данные и трактовки доказывали родственную связь с вторичноротыми (см. рис. 25.34; см. т. 1, рис. 9.26, А). В настоящее время нет достаточных доказательств, определенно указывающих место лофофоровых в одном из этих двух крупных таксонов многоклеточных животных.

Отсутствие протосомы и протоцеля предполагает, что общий план строения лофофоровых скорее двухраздельный, нежели трехраздельный. Если лофофоровые относятся к Lophodeuterostomia, то это подразумевает, что двухраздельность для Lophodeuterostomia исходна, а трехраздельность является вторичной аутапоморфией Deuterostomia. Представление о Lophophorata как о монофилетичном таксоне, отдельном от прочих Lophodeuterostomia, в этом случае проблематично. Лофофоровые не имеют определенных аутапоморфий, делающих их отдельной от других Lophodeuterostomia группой; все они обладают лофофором, для всех характерна собирательная система, функционирующая по принципу «ир-stream», и другие черты, которые традиционно использовались для определения Lophophorata. Аутапоморфиями лофофоровых могут быть пара метасомальных метанефридиев и внеклеточный скелетный покров (раковина, трубочка или зооэций), секретируемый метасомальный эпидермисом.

В концепции Lophotrochozoa эти черты были бы аутапоморфиями лофо­форовых (каковыми они всегда и пред­полагались), и тогда Lophophorata мог­ли бы считаться валидным монофиле-тичным таксоном. Набор типичных признаков лофофоровых (двухраздель-ное тело, лофофор, U-образный кишеч­ник, противоточная собирательная си­стема и дорсальное анальное отверстие) рассматривался бы как конвергентный по отношению к таким же чертам, об­наруженным у вторичноротых.

Морфологические доказательства родственных связей лофофоровых про­тиворечивы. С одной стороны, клас­сический набор признаков лофофоро­вых является общим для Lopho­deuterostomia, что предполагает родство с вторичноротыми. Хитиновые щетин­ки брахиопод и мшанок, с другой сто­роны, ультраструктурно подобны тако­вым у трохозойных аннелид, моллюс­ков и эхиурид. Хитин очень необычен для вторичноротых, и его присутствие у всех лофофоровых предполагает вза­имосвязи с первичноротыми. Если ло­фофоровые являются первичноротыми, то отсутствие хитина было бы аутапо­морфией вторичноротых.

Доказательства, связанные с развитием, также допускают двоякое толкование. Представители всех трех таксонов демонстрируют радиальное дробление (черта вторичноротых). У форонид бластопор становится ртом (как у первичноротых), тогда как у брахиопод и мшанок он закрывается и его судьба не определена. Формирование целома, вероятно, энтероцельное (как это происходит у вторичноротых) у брахиопод и шизоцельное (как у первичноротых) у форонид (как указано выше, форониды демонстрируют оба способа формирования целома: и ши-зоцельный и энтероцельный. — Примеч. ред.), а у мшанок этот вопрос остается не выясненным. Как актинотроха форонид, так и цифонаутес мшанок обладают парой протонефридиев, напоминающих протонефридий, обнаруживаемые у личинок некоторых аннелид (первичноротые).

Наконец, последовательность нук-леотидов 18S рДНК дает возможность поместить эти три таксона лофофоровых среди первичноротых, Lophotrochozoa, вместе с моллюсками и аннелидами (см. рис. 25.35; см. т. 1, рис. 9.25).