Оплодотворение

Сперма должна покинуть целом своего зооида и направиться к другому зооиду, чтобы произвести оплодотворение. Яйцеклетки могут оставаться в целоме, где они и оплодотворяются (в этом случае сперматозоиды должны попасть в целом женской особи). В других случаях они выводятся из целома, чтобы подвергнуться на­ружному оплодотворению.

Покидая целом, яйца движутся вдоль ресничного желобка в мезотелий, ведущего к отверстию — целомопору — между основаниями двух наиболее дорсальных щупалец (рис. 25.27, А, Б). Целомопор может быть простым отверстием или же он может располагаться на верхушке выроста, называемого межщупальцевым органом. Положение целомопора сходно с положением нефридиопоров форонид, что позволяет предполагать, что он гомологичен рудиментарному метанефридию.

У всех изученных видов (такие, как Electro, Membranipora, Schizoporella, Bugula и другие) сперма выбрасывается из целома через терминальные поры на кончиках двух или более лофофоральных щупалец (рис. 25.27, А). Попавшая во внешнюю среду сперма, захваченная потоками воды при питании женской особи, приклеивается к ее щупальцам (при наружном оплодотворении) или поступает в межщупальцевый орган (при внутреннем оплодотворении). Яйца могут оплодотворяться, как только выходят из це-ломопора (наружное оплодотворение), или в межщупальцевом органе (как у Electro и Membranipora; рис. 25.27, Б), или в целоме (внутреннее оплодотворение)

Слайд

Развитие

Дробление радиальное или бирадиальное (рис. 25.28), голобластическое, равномерное или близкое к равномерному, регулятивное; в результате образуется целобластула. Бирадиальное дробление представляет собой форму радиального дробления, при котором зародыш на ранних стадиях обладает скорее билатеральной, нежели радиальной симметрией (это утверждение авторов неверно. Бирадиальная, т.е. двулучевая, симметрия на самом деле является разновидностью радиальной симметрии. - Примеч. ред.), хотя бла-стомеры расположены более или менее друг над другом, как это характерно для радиального дробления. В ходе ранних стадий дробления сначала образуется два слоя клеток (рис. 25.28, Б), один над другим, из которых верхний является анимальной пластинкой, а нижний - вегетативной. Между этими двумя слоями лежит малень­кий бластоцель. Гаструляция происходит, когда четыре центральных, предположительно, мезэндодермальных бластомера на вегетативном полюсе делятся и отдают в бластоцель четыре дочерних бластомера. Эти четыре дочерние клетки делятся, чтобы заполнить бластоцель и в конечном счете дать начало эндодерме и мезодерме. Способ формирования целома неясен. Бластопор закрывается, и рот развивается из нового отверстия. (При таком способе гаструляции бластопор вообще не образуется. - Примеч. ред.)

Вынашивание

Громадное большинство мшанок вынашивает свои яйца, которые почти всегда крупные, богатые желтком и немногочисленные, а развитие может иметь место как внутри, так и снаружи. У некоторых живородящих видов развитие яиц протекает в целоме, где кишечник и лофофор могут дегенерировать, обеспечивая тем самым необходимое пространство. Большинство вынашивает яйца в различных наружных выводковых камерах. Полость интроверта, впячивания дистальной стенки или особые гетерозооиды, известные как овицёллы, — типичные места вынашивания. Зиготы или зародыши покидают целом через целомопор и поступают в выводковую камеру. У видов с овицеллами яйца проскальзывают через целомопор (при этом они сильно деформируются), но внутри овицеллы снова становятся сферическими (см. рис. 25.27, Г).

Овицеллы являются характерной чертой многих Cheilostomata, таких, как Bugula (см. рис. 25.27, В, Г). Цистид на дистальном конце материнского зооида разрастается наружу, формируя широкий капюшон, который и становится овицеллой. Второе, более мелкое выпячивание, возникающее из материнского целома, вдается в пространство овицеллы. Единственное яйцо выводится из целомопора и вынашивается в овицелле. Развивающийся зародыш может извлекать питательные вещества из желтка, однако у многих видов, включая Bugula, питание зародыша обеспечивают плацентарные взаимосвязи между фуникулюсом материнского зооида и овицеллой.

Мшанки Cyclostomata также вынашивают своих личинок, но демонстрируют необычную полиэмбрионию, при которой первичный зародыш бесполым путем продуцирует многочисленных вторичных зародышей, они в свою очередь могут давать третичных зародышей; все они генетически идентичны (т. е. являются клонами) и способны основать новую колонию. За счет этого процесса из единственной зиготы может возникать до 100 полноценных зародышей.

Мшанки Phylactolaemata вынашивают зародышей в зародышевых мешках в цистиде. Зародышевый мешок образуется как наружное выпячивание стенки цистида, которое выдается в целом родительской особи.

Слайд