Формы колоний
Почти все мшанки являются колониальными или модульными организмами. Их колонии состоят из физически и физиологически объединенных зооидов. Форма колонии, или зоарпя, зависит от способа бесполого почкования зооидов, степени полиморфизма, расположения полиморфных особей внутри колонии, а также типа и количества секретируемого скелетного материала. В дополнение к поддержке, обеспечиваемой субстратом, на котором растет колония, в колониях мшанок существуют еще три источника скелетной поддержки. Это тургорное давление целомической жидкости (которое равно приблизительно двум атмосферам, как, например, у Zoobot-ryon), кальцификация (у большинства мшанок) и продуцирование хитинового, желатинового (как у Pectinatelld) или резиноподобного (как у Alcyonidium) внеклеточного вещества.
Виды таких родов, как Bowerbankia, Amathia и Zoobotryon, формируют столонные колонии, которые напоминают гидроидных (см. рис. 25.15, В, Д; 25.16, Б). Питающиеся зооиды в этом случае берут свое начало от стелющегося или вертикального столона. Членистые столоны состоят из линейных серий специализированных трубчатых зооидов. Неспециализированные питающиеся зооиды, как правило, ясно отделены друг от друга, однако своими задними кончиками прикреплены к общему столону. Экзоскелет столонных мшанок обычно не содержит карбоната кальция, но может содержать хитин.
Слайд
Многие слабо кальцинированные виды, такие, как обычная атлантическая Bugula neritina, формируют вертикальные кустистые колонии, которые напоминают морские водоросли. У Bugula кустистая форма колонии достигается через двухрядное расположение зооидов при котором ступенчато расположенные зооэции находящихся рядом зооидов формируют вертикальные разветвленные «стебли».
Слайд
Наиболее обычным типом колонии являются корковые колонии. В этом случае зооиды объединены в двухмерную корку или пласт толщиной в один зооид, которые прикрепляются к камням, морским водорослям и раковинам. Экзоскелет у таких мшанок известковый, и из-за того что латеральная и концевая стенки особей сливаются с такими же стенками других зооидов, отверстия зооидов располагаются на верхней (фронтальной) поверхности. К корковым формам приналежат представители родов Membranipora, Microporella и Schizoporella (рис. 25.19, А, см. рис. 25.15, Д, Е\ 25.16, /).
Слайд
Вертикальные листообразные колонии состоят из единственного пласта зооидов или из двух пластов, скрепленных «спина к спине» и поднимающихся над субстратом. Хейлостомовая Thalamoporella напоминает раскрытую головку латука, каждый «лист» которой является жестким и хрупким, как жареный картофель, и представлен двойным пластом известковых зооидов. У других родов колонии могут быть розетковидными, при этом зооиды могут располагаться радиально.
Таксономия морских мшанок практически полностью основана на строении экзоскелета и организации колоний.
Слайд
Межзооидные отверстия
Соседние зооиды колонии связаны межзооидными отверстиями, проходящими через стенки тела (см. рис. 25.17; 25.22, Б). Через эти отверстия зооиды сообщаются друг с другом и через них происходит транспорт веществ, однако в различных таксонах это осуществляется разными механизмами. У филактолемат и циклостомовых гимнолемат отверстия открыты и жидкость свободно протекает сквозь них, а у эвристомовых отверстия перекрыты клетками, которые регулируют поток жидкости,
У Phylactolaemata слои тела (эпидермис и мезотелий) одного зооида переходят в соответствующие слои другого зооида в области поры (рис. 25.23, В). При этом целомическая жидкость свободно проходит через отверстия между зооидами.
У Cyclostomata отверстия открыты, однако мезотелий соседних зооидов не связаны друг с другом, а поры выстланы только эпидермисом. Следовательно, соседние целомы в этом случае не сообщаются друг с другом (см. рис. 25.23, Г) и целомическая жидкость не может перетекать через поры. Целом уменьшен в размерах и окружен мезотелием, который формирует мембранный мешочек (см. рис. 25.22, Б). Поскольку мезотелий отделен от эпидермиса, образуется крупная, наполненная жидкостью и расположенная между эпидермисом и мезотелием полость (гемоцель) (см. рис. 25.22, Б). В результате межзооидные отверстия связывают не целомы, а гемоцели соседних зооидов, и сквозь поры протекает их кровь (гемолимфа), а не целомическая жидкость.
У Eurystomata межзооидные отверстия закрыты «пробкой» розетковых клеток, которая регулирует поток веществ, и ни целомическая жидкость, ни кровь не проходят свободно через эти отверстия. В межзооидные отверстия протягиваются ответвления фуникулюса (рис. 25.23, Д). Органические вещества транспортируются от фуникулюса одного зооида через цитоплазму розеточной клетки к фуникулюсу другого зооида. Все зооиды в колонии связаны фуникулярной системой, что обеспечивает доступ к питательным веществам для видоизмененных зооидов, которые не имеют собственной пищеварительной системы.