BRYOZOA
Bryozoa (= Ectoprocta, Polyzoa, или мшанки) насчитывают приблизительно 5000 ныне живущих видов. Мшанки - бентосные колониальные животные, большинство видов которых живет прикрепляясь к крепким субстратам (имеется один род одиночных животных, представители нескольких родов формируют подвижные колонии). Колонии могут достигать крупных размеров и мало похожи на животных. Они состоят из многочисленных крошечных зооидов. Большинство мшанок - морские организмы, однако около 50 видов обитают в пресных водах.
Традиционно Bryozoa делят на три таксона - Phylactolaemata, Gymnolaemata и Stenolaemata. Однако в последнее время Stenolaemata рассматривают в пределах Gymnolaemata. Таким образом, в пределах Bryozoa остается только два современных таксона - Phylactolaemata и Gymnolaemata.
Слайд форма тела
Колонии мшанок состоят из зооидов размером в длину около 0,5 мм. Для зооидов характерен полиморфизм, однако типичный питающийся зооид состоит из туловища и выворачивающегося интроверта, который несет лофофор (рис. 25.17). Форма зооидов варьирует в зависимости от таксона и может быть коробочковидной, овальной или трубчатой (см. рис. 25.15).
Слайд
Эпистом представляет собой маленькую дорсальную лопасть, нависающую над ртом у Phylactolaemata. У Gymnolaemata он отсутствует. Мезосома — это кольцевая область вокруг рта, которая вмещает лофофоральный целом
(мезоцель) и несет лофофор. Отростки лофофорального целома тянутся в щупальца лофофора. Гораздо более крупное туловище (метасома) составляет большую часть тела и вмещает обширный метацель или туловищный (перивисцеральный) целом. Септу, разделяющую эти два целома, пронизывают поры. Интроверт (= полипид), состоящий из лофофора и части туловища, может втягиваться в метацель. Метацель вмещает кишку, его пересекают мышечные волокна и тяж ме-зотелиальной ткани - фуникулюс, который участвует в транспорте питательных веществ.
В большинстве участков стенка тела очень тонкая и состоит из эпидермиса, базальной пластинки, соединительной ткани, мышц и цел омического мезотелия. Эпидермис метасомы секретирует защитный экзоскелетный зоэций, который может быть органическим (хитин, полисахариды или белок) или минеральным (карбонат кальция). Зооэций («домик для животного»), который иногда обозначают как кутикулу, экзоскелет или эктоцист, поддерживает и защищает зооид (рис. 25.17). Он снабжен отверстием, через которое могут выдвигаться интроверт и лофофор. Если зооэций известковый, то он жесткий. Органический зооэций может быть жестким или гибким. В участках тела с гибким зооэцием имеется кожно-мускульный мешок с внешней кольцевой и внутренней продольной мускулатурой. Под жесткими участками зоэция мышечные слои отсутствуют. Базальная мембрана, которая может быть тонкой или толстой, состоит из беспорядочно расположенных коллагеновых волокон. Живая часть стенки тела, включающая эпибазальную мембрану, мышцы и мезотелий, иногда называется эндоцистом. Вместе эктоцист и эндоцист формируют стенку базальной части зооида — цистид.
Оставшуюся часть зооида составляет полипид, в состав которого входит лофофор и средняя часть — шея (именно ее можно называть «интроверт»). Когда полипид выдвинут, в нем помещается почти весь кишечник, гонады, фуникулюс и специализированные мышцы. Лофофор окружает рот и несет полые, покрытые ресничками щупальца (см. рис. 25.17). У фи-лактолемат он имеет форму подковы
(рис. 25.18, А), а у гимнолемат представляет собой простой круг из 8 — 30 щупалец (см. рис. 25.24). Когда щупальца втянуты, они собраны в пучок, однако при вытягивании они разворачиваются веером, формируя колоколообразную воронку, на узком конце которой находится рот (см. рис. 25.17).
Мультицилиарные эпидермальные клетки лофофоральных щупалец несут фронтальные и латеральные реснички, которые формируют противоточную собирательную систему для питания взвешенной пищей, как и у других лофофоровых. Под эпидермисом каждого щупальца находятся продольный нерв, базальная пластинка и канал мезоцеля, выстланный мезотелием. Некоторые мезотелиальные клетки формируют продольный мышечный тракт по фронтальному краю щупальца.
Лофофор располагается на вершине интроверта, который может выдвигаться или втягиваться через отверстие в зоэции. При вытягивании (см. рис. 25.17, справа) интроверт занимает вертикальное положение и конический лофофор разворачивается для питания. Мышцы-ретракторы втягивают интроверт и лофофор обратно, в тело (см. рис. 25.17, слева). У многих морских мшанок отверстие снабжено крышечкой (оперкулюмом), которая закрывается при помощи специальной мышцы-замыкателя (см. рис. 25.24, Г, Ж).
Рот располагается в центре лофофора, а анальное отверстие — на дорсальной поверхности интроверта, кнаружи от лофофора. Одно из названий мшанок - Ectoprocta (означающее «наружный анус») - как раз и отражает такое положение ануса.
Зооиды пресноводных Phylactolaemata по многим признакам отличаются от Gymnolaemata. Стенка тела филактолемат содержит кольцевой и продольный мышечные слои, а эпидермис несет мягкую кутикулу, которая, например, у Pectinatella представляет собой толстый желатиновый слой, хотя у некоторых других видов она пред ставлена тонкой белковой трубочкой. Лофофор большинства пресноводных филактолемат (за исключением предcавителей рода Fredericella, у которых лофофор округлый) подковообразный, несет от 16 до 106 щупалец и образует арку вокруг рта с дорсальной стороны (см. рис. 25.18). Подковообразная форма лофофора обеспечивает большую поверхность для сбора пищи зооидам Phylactolaemata, которые имеют более крупные размеры, чем морские Gymnolaemata.
Тело филактолемат состоит из эпистома, мезосомы и метасомы. Эпистом — дорсальная полая лопасть, нависающая над ртом. У гимнолемат эпистом отсутствует. Эпистом вмещает полость, которая прежде считалась протоцелем, однако поскольку она связана с лофофоральным целомом, это маловероятно (см. рис. 25.17; 25.18, Б).
Слайд