6. Гистогенез костной ткани.

Остеогенез происходит из мезенхимы склеротома. В эмбриональном гистогенезе костная ткань может возникать непосредственно из мезенхимы или развиваться на месте хряща.

Развитие кости из мезенхимы характерно для грубоволокнистой костной ткани, образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы и дистальные фаланги пальцев. Это развитие начинается на первом месяце эмбриогенеза. В нем выделяют 3 стадии.

1. Формирование остеогенного островка происходит путем скопления активно размножающихся клеток мезенхимы в участке развития будущей кости.

2. Дифференцировка клеток остеогенного островка и образование остеоида. Клетки мезенхимы внутри остеогенного островка прекращают делиться и дифференцируются в остеобласты, вырабатывающие остеоид. Он состоит из коллагеновых волокон, которые в дальнейшем спаиваются вместе основным аморфным веществом (остеомукоидом). По мере накопления образующегося матрикса клетки раздвигаются им, но сохраняют свою отростчатую форму и связи с другими клетками.

3. Обызвествление остеоида обеспечивается остеобластами путем отложения кристаллов гидроксиапатита вдоль фибрилл коллагена и секреции матричных пузырьков. Замуровываясь в обызвествленном матриксе, остеобласты превращаются в остеоциты. В результате образуются трабекулы грубоволокнистой кости, поверхность которых покрыта остеобластами, дифференцирующимися из окружающих остеогенных клеток-предшественников мезенхимного происхождения. Постоянно возникают новые остеобласты, секретирующие матрикс на поверхности трабекул, а затем погружающиеся в него и превращающиеся в остеоциты. Формирование кости происходит путем слияния трабекул друг с другом в единую сеть, промежутки которой заполнены соединительной тканью, развившейся из мезенхимы, с высоким содержанием сосудов. Мезенхима вокруг формирующейся кости дает начало надкостнице. Так возникает грубоволокнистая костная ткань, которая в дальнейшем замещается пластинчатой.

Развитие кости на месте хряща характерно для большинства костей скелета. Вначале формируется хрящевая модель будущей кости, которая в дальнейшем разрушается и замещается костью. Этот процесс начинается на 2 месяце эмбриогенеза и включает 4 стадии.

1. Образование хрящевой модели кости происходит из мезенхимы по законам хрящевого гистогенеза. Модель по форме сходна с будущей костью, образована гиалиновым хрящом и в течение определенного времени увеличивается в размерах.

2. Образование перихондральной костной манжетки начинается в середине диафиза хрящевой модели с дифференцировки во внутреннем слое ее надхрящницы остеобластов, которые начинают образовывать костный матрикс. Формирующиеся трабекулы из грубоволокнистой ткани образуют ажурную манжетку, которая в виде цилиндра охватывает диафиз хрящевой модели, располагаясь вокруг хряща (перихондрально). Костная ткань непрерывно утолщается и разрастается к эпифизам. Затем грубоволокнистая кость замещается пластинчатой, образуются остеоны вокруг врастающих сосудов.

3. Образование энхондральной кости в диафизе происходит в результате проникновения внутрь хрящевой модели остеогенных клеток. Они попадают туда вместе с мезенхимой, окружающей кровеносные сосуды, которые врастают из надкостницы. Сосуды способны проникать в плотный обызвествленный хрящ, благодаря его разрушению клетками типа остеокластов. Остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты, которые образуют кость внутри разрушающего хряща – энхондрально. Область начального образования костной ткани в диафизе называется первичной точкой окостенения. Затем процесс обызвествления хряща, его разрушения и замещения энхондральной костью продвигается по направлению к эпифизам. Разрушение энхондральной кости в центральной части диафиза остеокластами приводит к образованию костномозговой полости, заполняющейся элементами красного костного мозга.

4. Образование энхондральной кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста. Образование энхондральной кости в эпифизах начинается вскоре после рождения, когда в верхних, а затем в нижних эпифизах возникают вторичные точки окостенения в результате вышеописанных процессов. Затем остеобласты образуют энхондральную кость внутри эпифиза. В дельнейшем в эпифизах формируются пластинки губчатого вещества. Неизменный гиалиновый хрящ в эпифизе сохраняется только на суставной поверхности и в области, прилежащей к диафизу (метафизе). В результате разрастания навстречу друг другу энхондральной кости из эпифиза и диафиза образуется метаэпифизарная ростовая хрящевая пластинка.