2.1. Химический состав нуклеиновых кислот

НК – это сложные высокомолекулярные соединения, полимеры, мономером которого является нуклеотид, состоящий из пятиуглеродного сахара, азотистого основания и фосфатной группы. В молекуле ДНК углевод представлен дезоксирибозой, в РНК – рибозой. Азотистые основания бывают двух типов: пуриновые – аденин (А), гуанин (Г) и пиримидиновые – цитозин (С), тимин (Т), урацил (У):

ДНК РНК

Н₃РО₄ Н₃РО₄

Дезоксирибоза Рибоза

Аденин Аденин

Гуанин Гуанин

Цитозин Цитозин

Тимин Урацил

Азотистые основания соединены с углеводом N-гликозидной связью; мононуклеотиды соединены между собой 3^/- 5^/-фосфоэфирными связями.

Соединения, состоящие из основания и углевода называются нуклеозидом. При этом чтобы отличить углеродные атомы рибозы и дезоксирибозы от углеродных атомов, входящих в состав пуриновых и пиримидиновых оснований, первые принято обозначать символом «штрих».

Состав и количественное содержание азотистых оснований ДНК варьирует у разных видов организмов, но не изменяется у одного и того же вида. Эти закономерности впервые установлены Э. Чаргаффом и названы правилами Чаргаффа:

1. Молекулярная масса пуринов равна молекулярной массе пиримидинов: А+Г=Ц+Т или

2. Количество аденина и цитозина равно количеству гуанина и тимина: А+Ц=Г+ Т или

3. Количество аденина равно количеству тимина, а количество гуанина равно количеству цитозина: А=Т и Г=Ц или и

4. Для характеристики вида существенное значение имеет коэффициент специфичности: выражаемый часто в молярных процентах (Г+Ц), или процентах ГЦ пар. Для животных и большинства растений этот коэффициент ниже 1 (от 0,5 до 0,94), у микроорганизмов он колеблется от 0,45 до 2,57.

2.2. Структура нуклеиновых кислот

2.2.1. Структура днк

В

Рис. 8. Схематичное изображение двойной спирали

1953 г. Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик, основываясь на данных рентгеноструктурного анализа ДНК, пришли к выводу, что нативная ДНК состоит из двух полимерных цепей, образующих двойную спираль ДНК (рис. 8).

Навитые друг на друга полинуклеотидные цепи удерживаются водородными связями, образующимися между комплементарными основаниями противоположных цепей (аденин образует пару с тимином, а гуанин с цитозином). Стабильность А-Т пар обеспечивается двумя водородными связями, а пар Г-Ц – тремя. Длина водородных связей между основаниями составляет около 0,34 нм, расстояние между витками (шаг спирали) – 3,4 нм, на этом участке укладывается десять нуклеотидных пар, размер одного нуклеотида – 0,34 нм, диаметр биспиральной молекулы – 1,8 нм. Длина двуцепочечной ДНК обычно измеряется числом пар комплементраных нуклеотидов (п.н.). Для молекул ДНК, состоящих из тысяч или миллионов пар нуклеотидов, приняты единицы т.п.н. и м.п.н. соответственно.

Каждая линейная цепь имеет два конца, на одном из них расположена 5^/ ОН – группа дезоксирибозы (не связанная с другим нуклеотидом), иногда она фосфорилирована. Это 5^/-конец. На 3^/-конце расположена свободная 3^/ОН-группа.

Цепи молекул ДНК антипараллельны, одна имеет направление 3^/  5^/ , другая 5^/  3^/ , что имеет важное биологическое значение при репликации и транскрипции молекул ДНК

Конфигурация двойной спирали может меняться в зависимости от количества содержания воды и ионной силы среды. В настоящее время существуют шесть форм (А-, В-, С-, Д-, Е-, Z-) (рис.9), каждая из которых имеет свои особенности.

Так, у А-формы наблюдается смещение пар оснований от оси молекул к периферии, длина одного витка – 2,8 нм, вместо десяти пар содержится одиннадцать. В Z-форме двойная спираль образует зигзагообразную линию вдоль спирали; встречается такая форма в условиях высокой ионной силы, в коротких синтетических ДНК.

Двойная спираль на некоторых участках может подвергаться дальнейшей спирализации с образованием суперспирали или открытой кольцевой формы. В некоторых вирусах обнаружены одноцепочечные ДНК линейной и кольцевой формы.

Рис. 9. А-, В-, С- и D-формы ДНК (вид сбоку и сверху)

А – скелетная модель, Б – объемная модель