13.2. Классификация процессов биологического окисления

Существует два типа биологического окисления: свободное окисление и окисление, сопряженное с фосфорилированием АДФ.

13.2.1. Свободное окисление

Свободное окисление, не сопряженное с фосфорилированием АДФ, не сопровождающееся трансформацией энергии, выделяющейся при окислении в энергию макроэргических связей. При свободном окислении высвобождающаяся при сопряженном с окислением распаде химических связей энергия переходит в тепловую и рассеивается.

По типу свободного окисления идут все без исключения оксигеназные реакции, все окислительные реакции, ускоряемые пероксидазами или сопровождающиеся образованием Н₂О₂, многие реакции, катализируемые оксидазами.

Процессы свободного окисления сосредоточены в цитозоле, в мембране эндоплазматической сети клетки, в мембранах лизосом, пероксисом и аппарата Гольджи, на внешних мембранах митохондрий и хлоропластов. Они идут также в ядерном аппарате клетки.

Свободное окисление выполняет важные биологические функции, оно обеспечивает поддержание температуры тела на более высоком энергетическом уровне, чем температура окружающей среды. Биологическое окисление выполняет важную функцию модификации чужеродных соединений (ксенобиотиков).

13.2.2. Окисление, сопряженное с фосфорилированием адф

Такой тип биологического окисления может осуществляться несколькими способами:

– на уровне субстрата (субстратное фосфорилирование); сосредоточено в растворимой части клеток;

– на уровне электроннотранспортной цепи (окислительное фосфорилирование); сопряжение идет на внутренних мембранах митохондрий.

Механизм фотосинтетического и хемосинтетического фосфорилирования АДФ, сопровождающегося биосинтезом АТФ, близок к таковому при окислительном фосфорилировании в митохондриях.

Примерами сопряжения окисления с фосфорилированием на уровне субстра- та могут служить реакции окисления 3-фосфоглицеринового альдегида в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту, 2-фосфоглицериновой кислоты – в 2-фосфоенолпировиноградную, -кетоглутаровой кислоты – в янтарную.

Однако посредством реакций субстратного фосфорилирования образуется сравнительно небольшое количество АТФ. Главная масса АТФ у аэробных организмов синтезируется путем окислительного фосфорилирования в митохондриях.

Вопросы и задачи

1. Какой процесс называют биологическим окислением?

2. Какие ферменты катализируют окислительно-восстано­вительные реакции?

3. Каковы функции свободного окисления?

4. Назовите типы окисления, сопряженного с фосфорилированием?

5. Где осуществляется окислительное фосфорилирование?

Рекомендуемая литература

1. Биохимия. Краткий курс с упражнениями и задачами / Под ред. чл.-корр. РАН, проф. Е.С. Северина, проф. А.Я. Николаева. – М.: ГЭОТАР- МЕД, 2001. – 448 с.

2. Биохимия / В.Г.Щербаков, В.Г. Лобанов, Т.Н. Прудникова и др.; Под ред. В.Г. Щербакова. – СПб.: ГИОРД, 2003. – 440 с.

3. Жеребцов Н.А., Попова Т.Н., Артюхов В.Г. Биохимия.– Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2002. – 696 с.

4. Филлипович Ю.Б. Основы биохимии: Учеб. для хим. и биол. спец. ун-тов и ин-тов.– М.: Изд-во «Агар», 1999. – 512 с.

5. Эллиот В. Биохимия и молекулярная биология / В. Эллиот, Д. Эллиот; Под ред. А.И. Арчакова, М.П. Кирпичникова, А.Е. Медведева, В.П. Скулачева. – Пер. с англ. О.В. Добрыниной, И.С. Севериной, Е.Д. Скоцеляс и др. – М.: МАИК «Наука Интерпериодика», 2002. – 446 с.