Рекомендуемая литература
Биохимия. Краткий курс с упражнениями и задачами / Под ред. чл.-корр. РАН, проф. Е.С. Северина, проф. А.Я. Николаева. – М.: ГЭОТАРМЕД, 2001. – 448 с.
Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия: Учебник. М.: Медицина, 1998. – 704 c
Филлипович Ю.Б. Основы биохимии: Учеб. для хим. и биол. спец. ун-тов и ин-тов.– М.: Изд-во «Агар», 1999. – 512 с.
Эллиот В. Биохимия и молекулярная биология / В. Эллиот, Д. Эллиот; Под ред. А.И. Арчакова, М.П. Кирпичникова, А.Е. Медведева, В.П. Скулачева. – Пер. с англ. О.В. Добрыниной, И.С. Севериной, Е.Д. Скоцеляс и др. – М.: МАИК «Наука / Интерпериодика», 2002. – 446 с.
Глава 12. Обмен липидов
12.1. Переваривание и всасывание липидов
В полости рта жиры не подвергаются никаким изменениям, так как слюна не содержит расщепляющих жиры ферментов. Жиры проходят и через желудок без особых изменений у взрослых. Но даже незначительное появление триглицеридов в желудке приводит к появлению свободных жирных кислот, которые, не подвергаясь всасыванию в желудке, поступают в кишечник и способствуют там эмульгированию жиров, облегчая воздействие на них липазы панкреатического сока.
У детей в желудке на жиры действует лингвальная липаза, синтезируемая слизистой оболочкой корня языка и примыкающей к нему области глотки. Активность липазы не успевает проявиться в полости рта, и основным местом его воздействия является желудок.
Переваривание жиров происходит главным образом в тонком кишечнике благодаря действию панкреатического фермента – липазы, которая гидролизует в триглицеридах сложноэфирные связям, преимущественно образованные первичными гидроксильными группами глицерина:
В двенадцатиперстной кишке происходит нейтрализация попавшей с пищей соляной кислотой желудочного сока бикарбонатами, содержащимися в панкреатическом и кишечных соках. Выделившиеся при разложении бикарбонатов пузырьки углекислого газа способствуют хорошему перемешиванию пищевой кашицы с пищеварительными соками. Одновременно начинается эмульгирование (смешивание жиров с водой). Эмульгированию жиров способствуют как моноглицериды и свободные жирные кислоты, образующиеся в результате расщепления триглицеридов липазой, так и соли желчных кислот.
Желчные кислоты образуются в печени и накапливаются в желчном пузыре, откуда затем поступают в двенадцатиперстную кишку. Они образуются из холестерина, в молекулу которого вводятся гидроксильные и карбоксильные группы.
В желчи человека в основном преобладают холевая кислота; другие кислоты отличаются от нее числом и положением гидроксильных групп. Значительная доля холевой кислоты в желчи представлена в виде ее амидов, образованных глицином (гликохолевая кислота) или его сульфоаналогом – таурином (таурохолевая кислота). Их называют коньюгатами, или парными желчными кислотами, так как они состоят из двух компонентов – холевой кислоты и глицина или таурина:
В панкреатическом соке содержится также фермент – моноглицеридная изомераза, катализирующая внутримолекулярный перенос ацила из (2)-положения моноглицерида в (1)-положение.
В присутствии желчных кислот моноглицериды и жирные кислоты образуют смешанные мицеллы – дископодобные частицы, края которых заполнены молекулами желчных кислот, а более гидрофобная сердцевина образована продуктами расщепления жиров, холестерином и фосфолипидами. Мицелла по размерам гораздо меньше самой маленькой жировой капли. Единого мнения в отношении всасывания жировых мицелл нет. Считается, что продукты переваривания жиров могут проникать в эпителиальные клетки в составе мицелл либо эти мицеллы распадаются на клеточной поверхности, освобождая жирные кислоты и моноглицериды в виде отдельных, легко диффундирующих внутрь клеток молекул. Желчные кислоты также частично всасываются и транспортируются обратно в печень.
Из моноглицеридов и жирных кислот в эпителиальных клетках вновь синтезируются триглицериды. В эпителиальных клетках нейтральные жиры и холестерин собираются в мелкие частицы, называемые хиломикронами. Хиломикроны – сферические частицы, сердцевина которых заполнена гидрофобными молекулами нейтральных жиров и эфиров холестерина (рис. 39).
Рис. 39. Строение хиломикрона
Поверхность хиломикрона формируется молекулами фосфолипидов, холестерина и особыми белками. Главным и необходимым для образования хиломикрона является гликопротеин аполипопротеин В. Гидрофильная оболочка стабилизирует хиломикроны настолько, что они разносятся кровью и лимфой по организму как целые частицы.