11.5. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы

Помимо катаболизма глюкозы, сопровождающегося образованием энергии в форме АТФ, существуют другие метаболитические пути «утилизации» глюкозы в клетках. Среди них важным является пентозофосфатный путь. Этот путь не продуцирует энергии при окислении глюкозы в тканях; главной целью его является синтез НАДФН⁺, который служит донором водородов и электронов в восстановительных реакциях синтеза.

Другая функция пентозофосфатного цикла заключается в том, что он поставляет пентозофосфаты для синтеза нуклеиновых кислот и многих коферментов.

Реакции пентозофосфатного окисления глюкозы протекают в цитоплазме клеток. Последовательность реакций цикла можно разделить на две фазы: окислительную и неокислительную. В реакциях первой фазы глюкозо-6-фосфат дегидрогенирутся и декарбоксилируется с образованием рибулозо-5фосфата. В ходе второй фазы рубулозо-5-фосфат превращается снова в глюкозо-6 фосфат.

Окисленная фаза.

Первая реакция – дегидрирование глюкозо-6-фосфата при участии фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и кофермента НАДФ⁺. Образовавшееся соединение 6-фосфоглюконо--лактон – соединение нестабильное и с большой скоростью гидролизуется либо спонтанно, либо с помощью 6-фосфоглюконолактоназы с образованием 6-фосфоглюконовой кислоты (6-фосфоглюконат) (рис 38).

Рис. 38. Пентозофосфатный путь окисления углеводов

Во второй – окислительной реакции, катализируемой 6-фосфоглюконат­дегидрогеназой (декарбоксилирующей), 6-фосфоглюконат дегидрируется и декарбоксилируется. В результате образуется фосфорилированная кетопентоза – D-рибулозо-5-фосфат и еще 1 молекула НАДФН:

Под действием соответствующей эпимеразы из рибулозо-5фосфата может образовываться другая фосфопентоза – ксилозо-5-фосфат. Кроме того, рибулозо-5-фосфат под влиянием особой изомеразы легко превращается в рибозо-5-фосфат. Между этими формам пентозофосфатов устанавливается состояние подвижного равновесия:

Неокисленная фаза.

Основными реакциями неокисленной стадии пентозофосфатного цикла являются транскетолазная и транальдолазная. Эти реакции катализируют превращение изомерных пентозо-5-фосфатов:

Коферментом в транскетолазной реакции служит ТПФ (тиаминпирофосфат), играющий роль промежуточного переносчика гликоальдегидной группы от ксилулозо-5-фосфата к рибозо-5-фосфату. В результате образуется семиуглеродный моносахарид седогептулозо-7-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат.

Транскетолазная реакция в пентозофосфатном цикле встречается дважды, второй раз – при образовании фруктозо-6-фосфата и триозофосфата в результате взаимодействия второй молекулы ксилулозо-5-фосфата с эритрозо-4-фосфатом:

Фермент трансальдолаза катализирует перенос остатка диоксиацетона от седогептулозо-7-фосфата на глицеральдегид-3-фосфат:

Шесть молекул глюкозо-6фосфата, вступая в пентозофосфатный цикл, образуют 6 молекул рибулозо-5-фосфата и 6 молекул СО₂, после чего из 6 молекул рибулозо-5-фосфата снова регенерируется 5 молекул глюкозо-6-фосфата.

Вопросы и задачи

1. Какой фермент участвует в расщеплении крахмала?

2. Как и где осуществляется синтез гликогена?

3. Назовите этапы окисления глюкозы.

4. Какой продукт образуется при анаэробном распаде глюкозы?

5. Назовите ферменты гликолиза.

6. Что такое цикл Кребса и какова его роль?

7. Как расположены переносчики в дыхательной цепи?

8. В чем сущность хемиосмотической теории Митчелла?

9. Будет ли протекать глюконеогенез, если в клетке цикл Кребса и цепь переноса электронов полностью ингибированы?

10. Каково значение пентозофосфатного пути?