11.2. Синтез и распад гликогена

Синтез гликогена (гликогенез) происходит путем увеличения существующей затравки молекулы гликогена за счет последовательного присоединения отдельных молекул глюкозы.

Синтез гликогена – процесс энергозависимый. Когда глюкоза входит в клетку, она подвергается фосфорилированию посредством АТФ. Эту реакцию в мозге и мышцах катализирует гексокиназа, в печени другой фермент – глюкокиназа. Далее глюкозо-6-фосфат под влиянием фермента фосфоглюкомутазы переходит в глюкозо-1-фосфат:

Образовавшийся глюкозо-1-фосфат уже непосредственно вовлекается в синтез гликогена.

На первой стадии синтеза глюкозо-1-фосфат вступает во взаимодействие с уридинтрифосфатом (УТФ), образуя уридинфосфатглюкозу (УФГ-глюкоза) и пирофосфат. Реакция катализируется ферментом глюкозо-1-фосфат-уридилилтрансферазой (УДФГ- пирофосфорилаза):

Глюкозо-1-фосфат + УТФ УДФ – глюкоза + Пирофосфат.

На второй стадии происходит перенос гликозидного остатка, входящего в состав УДФ- люкозы, на гликозидную цепь гликогена (затравку). При этом образуется (1 4)-связь между первым атомом углерода добавляемого остатка глюкозы и 4-гидроксильной группой остатка глюкозы цепи. Эта реакция катализируется гликогенсинтетазой:

Образующийся УДФ затем вновь фосфорилируется в УТФ за счет АТФ и, таким образом, весь цикл превращений глюкозо-1-фосфата начинается сначала.

Печень запасает глюкозу в виде гликогена не столько для своих собственных нужд, сколько для обеспечения поступления глюкозы к другим тканям, особенно к мозгу и эритроцитам. В перерывах между приемами пищи печень расщепляет накопленный в ней гликоген с такой скоростью, чтобы по возможности удерживать на постоянном уровне концентрацию глюкозы в крови.

Ключевую роль в распаде гликогена играет фосфоролитический распад. Под действием гликогенфосфорилазы гликоген распадается с образованием фосфорного эфира глюкозы (глюкозо-1-фосфата):

(С₆ Н₁₀ О₅ )_n + Н₃ РО₄  (С₆ Н₁₀ О₅ )_{n -1} + Глюкозо-1-фосфат,

где (С₆ Н₁₀ О₅ )_n означает полисахаридную цепь гликогена, а (С₆ Н₁₀ О₅ )_{n -1}  ту же цепь, но укороченную на один глюкозный остаток.

Образовавшийся глюкозо-1-фосфат далее изомеризуется фосфоглюкомутазой в глюкозо-6-фосфат, который гидролизуется до глюкозы, и последняя выделяется в кровь (рис. 25).

Рис. 25. Распад и синтез гликогена

11.3. Окисление глюкозы

Важнейшими источниками энергии для обеспечения физиологических процессов организма является гликоген и глюкоза. За счет распада гликогена (гликогенолиз) обеспечиваются энергией печень и мышцы, тогда как другие органы, в первую очередь мозг, для этой цели используют распад глюкозы.

Окисление глюкозы до СО₂ и НО₂ можно разделить на три этапа.

1. Гликолиз – процесс расщепления глюкозы на два трехуглеродных фрагмента (молекулы пировиноградной кислоты), сопряженный с восстановлением переносчика электронов; протекает в цитоплазме клетки.

2. Цикл Кребса (синонимы: цикл лимонной кислоты, цикл трикарбоновых кис- лот) – совокупность реакций, в результате которых второй и третий атомы углерода пировиноградной кислоты превращаются в СО₂, с восстановлением переносчиков электронов. В этом процессе кислород не участвует.

3. Электронтранспортная цепь – это цепь переноса электронов на О₂, после чего он, забирая из окружающей среды водород в виде протонов, превращается в НО₂. У эукариот эта стадия происходит во внутренней мембране митохондрий. Стадия сопровождается образованием наибольшего количества АТФ.