
- •Мочеполовой аппарат
- •Органы мочеотделения
- •Фило- и онтогенез выделительной системы
- •Классификация почек
- •Строение почки
- •Мочеточник
- •Мочевой пузырь
- •Мочеиспускательный канал
- •Фило- и онтогенез половых органов
- •Половые органы самцов -organa genitalia masculina
- •Придаток семенника
- •Семяпровод
- •Семенной канатик
- •Мошонка и оболочки семенника
- •Придаточные половые железы
- •Наружные половые органы самцов
- •Половые органы самок
- •Маточная труба (яйцевод)
- •Влагалище
- •Преддверие влагалища
- •Наружные половые органы самки
Мочеполовой аппарат
Мочеполовой аппарат — apparatus urogenitalis — представляет совокупность мочеотделительных и половых органов, которые генетически и морфологически тесно связаны между собой. Общность морфологических взаимоотношений органов, обеспечивающих мочеотделение и размножение, несмотря на их функциональные различия, можно проследить при анализе их исторического и индивидуального развития. Знание особенностей развития мочевых и половых органов у самцов и самок позволяет иметь более правильное представление не только о видовых и половых различиях в их строении, но и о тех аномалиях, которые нередко возникают в период их органогенеза. Эти знания необходимы и в клинической практике, так как заболевания одних из них неизбежно приводит к поражениям и других, входящих в этот аппарат (особенно гинекологические заболевания, которые часто вызывают осложнения со стороны мочевыводящих органов).
Органы мочеотделения
Органы мочеотделения — organa urinaria, которые объединяют в мочевыводящую систему -systema uropoetica — обеспечивают конечные процессы обмена веществ в организме, способствуют выведению из него продуктов метаболизма (азотистые соединения, различные соли и избыток воды), поддерживают постоянство осмотического давления и химического состава крови.
Моча — urina, являясь экскретом почек, содержит не только продукты белкового и солевого обменов, но и ряд других непостоянных веществ, которые образуются как в норме, так и при патологических процессах. Поэтому клинический анализ состава мочи имеет большое значение для выявления функционального состояния всего организма с целью постановки правильного диагноза и прогнозирования исхода заболевания.
К органам мочеотделения относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.
Фило- и онтогенез выделительной системы
У низших беспозвоночных выведение продуктов внутриклеточного обмена происходит всей поверхностью тела диффузно. У плоских червей эту функцию выполняют выделительные трубочки, или протонефридии, которые представлены системой канальцев, берущих начало в паренхиме тела специализированными клетками. Эти клетки снабжены мерцательными жгутиками, которые свободными концами обращены внутрь канальца и благодаря колебательным движениям осуществляют движения окружающей тканевой жидкости по канальцу на поверхность тела (рис. 204 А, А'). Примерно такое же строение выводящей системы имеют все первичнополостные и личинки высших червей, у которых концевые клетки (соленоциты) выполняют функцию фильтрационного аппарата для проходящей по канальцам жидкости, а сами канальцы осуществляют экскреторную функцию. Начиная с кольчатых червей свободные концы протонефридиев, имеющие воронкообразное расширение, находятся во вторичной полости тела. В связи с такими особенностями строения они получили название метанефридий. Метанефридии находятся в каждом сегменте тела (рис. 204 Б, В). На воронкообразно расширенном конце они имеют мерцательные реснички, обеспечивающие ток жидкости из вторичной полости на поверхность тела. У предковых форм хордовых, по всей вероятности, выделительная система имела аналогичное строение.
У современных хордовых каждый почечный каналец представлен извитой трубочкой, которая начинается в полости тела воронкообразным расширением с мерцательным эпителием, а заканчивается в общем выводном канале. Рядом с воронкой в полости тела появляются сплетения кровеносных сосудов, выполняющие роль фильтров при образовании первичной мочи. У более высоко-организованных видов животных эти сплетения становятся обязательной структурой почечных телец (рис. 205, 208).
У ланцетника метанефридии в количестве до 100 находятся в жаберной области, что в эмбриональный период развития позвоночных соответствует предпочке, или головной почке. Для метанефридия характерно наличие короткой трубочки, берущей начало несколькими отверстиями в об щей полости тела и заканчивающейся в околожаберной полости.
У круглоротых почки сохраняют признаки примитивного строения. Они располагаются метамерно вдоль всего брюшного отдела туловища. В каждой почке выделяют краниальный отдел с его предпочечными канальцами и каудальный, туловищный, отдел, который имеет вид длинной ленты.
У хрящевых рыб предпочка редуцируется и функционирующей остается только туловищная точка. Краниальный отдел туловищной почки сужен и у самцов служит для проведения половых продуктов, которые поступают в проток промежуточной почки (вольфов проток), выполняющий роль семяпровода. Расширенный каудальный отдел почки имеет обособленные мочевыводящие канальцы, которые впадают в общий проток промежуточной почки. Перед впадением в клоаку проток промежуточной почки несколько расширяется с образованием мочевого синуса (рис. 214 А, Б).
У костистых рыб предпочка имеется лишь в личиночном периоде развития. Функционирующей почкой у взрослых особей служит туловищная почка, канальцы каудального отдела которой впадают в проток промежуточной почки (рис. 205 А, 214 В).
Значение почек как выделительного органа у рыб еще не велико, так как выведение продуктов азотистого обмена происходит преимущественно жаберным аппаратом. Так, у взрослой акулы 87% мочевины из организма выводится жабрами, 6% прямокишечной железой и только 5% почками.
С переходом к наземному существованию продукты азотистого обмена стали выводиться из организма не в виде аммиака, а в виде мочевины и мочевой кислоты. При такой смене резко возросло значение почек как основных органов выделения у позвоночных, что особенно наглядно было доказано на примере личинок бесхвостых амфибий и их взрослых особей. Если у личинок продукты азотистого обмена выводились в виде аммиака, то после завершения процесса метаморфоза продуктами выделения стали мочевина и мочевая кислота.
У амфибий предпочки функционируют лишь в период личиночной стадии развития. У взрослых особей функцию мочеобразования и мочевыведения выполняет туловищная почка и ее нефростомы, которые сохраняются на протяжении всей жизни.
У хвостатых амфибий, почки имеют удлиненную форму. Краниальный отдел почки, как и у костистых рыб, сужен и служит для проведения половых продуктов, а задний расширен и выполняет выделительную функцию.
У многих видов
амфибий основные почечные канальцы,
сливаясь, образуют общий выделительный
канал, впадающий в каудальный конец
протока промежуточной почки. Таким
образом, проток промежуточной почки
выполняет роль и семяпровода, и
мочеточника. У некоторых видов
хвостатых
амфибий происходит полное обособление
семявыносящих путей от мочевыводящих.
У тритона слившиеся мочеточники образуют
мочевой пузырь, проток которого
открывается в клоаку.
Рис. 204. Мочевыделительная система у червей и предков хордовых:
А - протонефридии ленточных и
А' - низших круглых червей,
Б - древняя форма расположения протонефридии,
В - метанефридии и образование общего мочепроводящего протока,
Г — взаимоотношения протонефридиев и половых канальцев у круглых червей;
I — наличие протонефридия и полового канальца,
II - наличие метанефридия и полового канальца,
III - образование общего выделительного канальца;
1 — концевой орган выделительной системы,
2 - ядро клетки,
3 - отростки клетки,
4 — группа ресничек,
5 — мочеотводящая трубочка,
6 - вторичная полость тела,
7 — стенка тела,
8, 8' - половая трубочка с воронкой,
9, 9' - протонефридии,
10, 10' ~ метанефридий,
11 - смешанная выделительная трубочка;
а — кишечный канал, b - клоака, с - общий выделительный проток
У рептилий и птиц предпочка имеется лишь на ранних стадиях эмбрионального развития. Туловищная почка у некоторых видов ящериц, как основной орган мочеотделения, сохраняется некоторое время и после рождения. Подвергаясь редукции, краниальный отдел туловищной почки преобразуется в придаток семенника, а его проток становится семяпроводом (рис. 214 Д). Дефинитивная (постоянная) почка имеет небольшие размеры и располагается в тазовой области (тазовая почка). Мочевой пузырь у змей, крокодилов и птиц подвергается редукции и поэтому мочеточники у них открываются непосредственно в клоаку.
У млекопитающих предпочка имеется только в начальном периоде внутриутробного развития и, подвергаясь редукции, замещается туловищной почкой. Туловищная почка лишь у низших форм (клоачные, сумчатые) и после рождения сохраняет выделительную функцию до момента наступления половой зрелости. После дегенерации ее функцию берет на себя тазовая, или дефинитивная, почка (рис. 214 Е, Е1).
В процессе онтогенеза хордовых различают три последовательно сменяющие дуг друга генерации: предпочка, промежуточная и дефинитивная почки.
Предпочка — pronephros, или головная почка — характерна для бесчерепных. У высших позвоночных она имеется лишь на ранних стадиях эмбрионального развития и представлена 3~4 парами канальцев с воронками. Против каждой воронки в стенке вторичной полости тела развивается сосудистый клубочек, или наружное почечное тельце (рис. 205 Б,В).
Промежуточная почка — mesonephros, или туловищная (первичная) почка, или вольфово тело. Она развивается позади предпочки и постепенно замещает ее. По сравнению с предпочкой, промежуточная почка утрачивает первичную метамерию и приобретает компактную форму. С образованием почечных телец и утратой непосредственной связи с вторичной полостью тела происходит развитие выделительных канальцев (нефронов) с их характерной извилистостью. Промежуточная почка функционирует во взрослом состоянии лишь у рыб и амфибий (рис. 205).
Рис 205. Развитие почек:
А - схема строения предпочки (I), туловищной почки (II) и дефинитивной почки (III)
Б - схема строения изолированных мочеотделительных трубочек пронефроса (I). мезонефроса (II) и метанефроса (III),
В - последователъные стадии (I-IV) эмбрионального развития почек;
1 - аорта, 1' - сегментальные почечные артерии,
2 — проток промежуточной почки (волъфов канал),
3 - наружные клубочки предпочки,
4 — каналец предпочки с воронкой (а),
5 - каналец туловищной почки с воронкой (а) и клубочком (b), 6 — каналец туловищной почки без воронки, 7 – почечная артерия, 8 — нефрон,
(с - почечное тельце), 8' - секреторный и 8" - собирательный канальцы, 9 - нефрогенная ткань,
10 - мочеточник, 11 - эктодерма, 12 - эндодерма,
13 - нервная трубка, 14 - сомит, 15 — нефротом,
16 - целом
Задняя почка - metanephros, или дефинитивная (постоянная), или тазовая почка (геn) - постоянно функционирующий орган взрослых рептилий, птиц и млекопитающих. Ее мочеотделительная часть развивается из нефрогенной ткани, а мочеотводящая часть - из отростка (дивертикула) на каудальном конце протока промежуточной почки. Последний растет краниально и, разветвляясь, своими собирательными и прямыми канальцами образует мозговое вещество почки.
Таким образом, дефинитивная почка первоначально закладывается в тазовой области, но затем, постепенно смещаясь в краниальном направлении, приближается к промежуточной почке. На начальных стадиях развития поверхность дефинитивной почки у всех видов животных гладкая, но с внедрением в нее собирательных канальцев на ее наружной поверхности образуются борозды, делящие почку на отдельные дольки. У крупных жвачных такие дольки в количестве 20 сохраняются на всю жизнь. У других видов животных возникшие дольки вторично срастаются между собой с образованием гладких почек. Собирательные канальцы, проникающие в развивающуюся почку, могут или сохраняться (крупные жвачные), или объединяться с образованием почечной лоханки (хищные, грызуны, свиньи, мелкие жвачные, лошадь).
Первоначально
мочевыводящие протоки развивающихся
почек впадают в клоаку. У места их
впадения клоака разделена горизонтальной
моче-прямокишечной перегородкой (septum
urorectale) на дорсальный и вентральный
отделы. Дор
сальный
отдел служит продолжением кишечной
трубки и впоследствии преобразуется в
прямую кишку с анальным отверстием.
Вентральный отдел, сохраняющий свое
отношение к аллантоису, служит местом
впадения половых протоков (промежуточный
и околопромежуточный) и мочеточника.
В последующем он преобразуется в
мочеполовой синус (sinus urogenitalis), который
краниально продолжается в аллантоис.
В результате расширения мочеполового
синуса и частично аллантоиса происходит
формирование мочевого пузыря.
Дистальная часть аллантоиса представлена
узким каналом, направляющимся к пупочному
отверстию (мочевой проток — urachus). После
рождения мочевой проток запустевает и
преобразуется в срединную связку
мочевого пузыря (lig. vesicae medianum); мочевой
синус у самок становится мочеиспускательным
каналом, а у самцов — мочеполовым.
ПОЧКИ
Почка - геn (греч. nephros) — парный паренхиматозный орган плотной консистенции, красно-бурого цвета, чаще бобовидной формы. Она относится к типу разветвленных трубчатых желез с обильным кровоснабжением. У всех видов животных почки располагаются в поясничной области ретро-перитонеально, то есть между поясничными мышцами и пристеночным листком брюшины (рис. 206, 209, 211). Правая почка граничит с хвостатым отростком печени, оставляя на ней у некоторых видов животных почечное вдавливание. Однако как в топографии, так и в строении почки у различных видов животных имеются характерные отличия.