Тема 29. Эндокринная система. Периферические железы внутренней секреции

Краткое содержание темы

К периферическим эндокринным железам относят щитовидную железу, паращитовидную железу, надпочечники.

Щитовидная железа самая крупная из эндокринных желез организма; располагается по бокам трахеи, вырабатывает йодсодержащие тиреоидные гормоны: тироксин (Т4), 3,5,3-трийодтиронин (Т3), кальцитонин. Развивается из клеточного материала дна глотки между I и II парами глоточных карманов. Медиальный зачаток имеет дольчатое строение, смещается в каудальном направлении, утрачивает связь с эмбриональной глоткой. Эпителий, образующий основную массу щитовидной железы, является дериватом прехордальной пластинки. В эпителиальную закладку органа врастают соединительная ткань и сосуды. С 11-12-й недели появляется характерная способность накапливать йод и синтезировать тиреоидные гормоны. Щитовидная железа снаружи покрыта соедини-тельнотканой капсулой, прослойки которой направляются вглубь и делят орган на дольки. В этих прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Паренхима железы представлена эпителиальной тканью, которая образует структурно-функциональную единицу - фолликул. Фолликулы - замкнутые пузырьки, стенки которых состоят из фолликулярных и парафолликулярных клеток, в просвете содержится коллоид. Коллоид представляет собой вязкую жидкость, в состав которой входит тиреоглобулин, предшественник гормонов тироксина и трийодтиронина. Фолликулярные клетки - тироциты, лежат в один слой. В зависимости от функционального состояния железы тироциты имеют разную форму - от цилиндрической до плоской. При нормофункции клетки кубической формы. При гипофункции тироциты уплощаются, фолликулы увеличиваются в размере за счет большого объема коллоида. При гиперфункции тироциты приобретают цилиндрическую форму, а количество коллоида резко уменьшается. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной в просвет фолликула, имеются микроворсинки, на базальной - инвагинации плазмолеммы. Складки и ворсинки свидетельствуют о высокой транспортной активности клеток. Соседние тироциты связаны плотными контактами, десмосомами, которые препятствуют попаданию коллоида в межклеточное пространство. Парафолликулярные С-клетки располагаются в стенке фолликула, между тироцитами. Характерным признаком этих клеток является присутствие в их цитоплазме большого количества гранул диаметром 100-300 нм, покрытых мембраной. Основная функция С-клеток - секреция кальцитонина. Гормон накапливается в цитоплазме в секреторных гранулах и посредством экзоцитоза выделяется в периваскулярное пространство. Помимо кальцитонина С-клетки синтезируют соматостатин и ряд других гормонов. Кроме фолликулов в паренхиме железы находятся интерфолликулярные островки - скопления тироцитов, по своему строению идентичных фолликулярным тироцитам. При функциональной нагрузке на щитовидную железу эти клетки начинают вырабатывать коллоид и островки превращаются в фолликул. Оксифилъные клетки Асканази (Гюртле) - крупные кубические, цилиндрические или полигональные клетки с оксифильной мелкозернистой цитоплазмой и эксцентрично лежащим ядром неправильной формы. Они часто располагаются группами, иногда образуют мелкие фолликулы с небольшим количеством коллоида. Их особенность - очень большое число лизосом и митохондрий вариабельной формы с хорошо развитыми кристами. Происхождение и функциональная роль этих клеток остаются нераскрытыми. Считается, что клетки Асканази служат источником образования доброкачественных и злокачественных опухолей щитовидной железы.

Функция фолликулярных тироцитов - синтез, накопление, выделение тиреоидных гормонов (Т3, Т4). Эти процессы включают ряд этапов: 1. Фаза продукции. Тироциты поглощают из крови тирозин, аминокислоты, моносахариды, йодид, которые накапливаются на гранулярной эндоплазматической сети. После этого здесь синтезируется полипептидная цепь, поступающая затем в комплекс Гольджи, где к ней присоединяются углеводные компоненты и образуется белок тиреоглобулин. От комплекса Гольджи отделяются пузырьки с тиреоглобулином и посредством экзоцитоза через апикальную поверхность тироцитов выделяются в просвет фолликула. 2. Фаза выведения. Обратное поглощение (пиноцитоз) тиреоглобулина тироцитами из коллоида, слияние пиноцитозных пузырьков с лизосомами, расщепление тиреоглобулина лизосомальными ферментами, освобождение гормона тироксина и трийодтиронина и, наконец, выделение свободных гормонов в капилляры.

Тиреоглобулин в норме никогда не попадает из просвета фолликула в межклеточное пространство. Его появление там приводит к аутоиммунному поражению щитовидной железы, т.к. в процессе внутриутробного развития иммунная система не вступала в контакт с тиреоглобулином, который первоначально отсутствовал и в дальнейшем был полностью изолирован, из-за иммунная система воспринимает его как чужеродный антиген.

Паращитовидные железы развиваются из III-IV пары жаберных карманов. Снаружи железы покрыты соединительнотканной капсулой; имеют вид мелких желтовато-коричневых уплощенных эллипсовидных образований. Общее число паращитовидных желез у человека может варьировать от 2 до 12. Паренхиму железы составляет эпителиальная ткань, образующая трабекулы. Железистый эпителий представлен несколькими типами: 1) главные паратироциты - образуют основную часть паренхимы; мелкие полигональные клетки диаметром 4-8 мкм, цитоплазма которых окрашивается базофильно и содержит липидные включения. Ядра до 5 мкм в диаметре, с крупными глыбками хроматина, располагаются центрально. Выделяют две разновидности этих клеток: 1) светлые - неактивные (покоящиеся) клетки, их цитоплазма не воспринимает краситель; гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи слабо развиты; секреторные гранулы образуют мелкие скопления; значительное количество гликогена; многочисленные липидные капли, липофусцин; 2) темные - активно функционирующие клетки, их цитоплазма окрашивается равномерно; хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи; много вакуолей; содержание гликогена в цитоплазме невелико; небольшое количество секреторных гранул. Главные клетки синтезируют паратирин, который участвует в регуляции уровня кальция в крови, влияет на клетки-мишени в костной ткани - увеличивает количество остеокластов и их активность (усиливается выведение кальция из кости в кровь); стимулирует реабсорбцию кальция в почечных канальцах, одновременно угнетает реабсорбцию фосфатов. 2) Оксифильные клетки - чаще встречаются на периферии железы; крупнее главных клеток (6-20 мкм). Цитоплазма интенсивно окрашивается эозином. Ядра мелкие, гиперхромные, располагаются центрально. Значительное число крупных митохондрий различной формы. Гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи развиты слабо, секреторные гранулы не обнаруживаются. 3) Переходные клетки - обладают структурными признаками главных и оксифильных клеток.

Надпочечники - парные органы, образованы соединением двух самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Снаружи надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой. Состоят из коркового и мозгового вещества. Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи перпендикулярно поверхности органа. В коре различают зоны: 1)субкапсулярная - образована мелкими малодиффернецированными кортикоцитами, выполняющими роль камбиальных клеток. 2) Клубочковая - образована мелкими кортикоцитами, формирующими округлые скопления (клубочки). В клетках умеренно развита гладкая эндоплазматическая сеть, мало липидных включений. Клетками этой зоны вырабатываются минерало-кортикоиды, регулирующие водно-солевой обмен, активирующие воспалительные и иммунные реакции. 3) Суданофобная зона - узкая зона между клубочковой и пучковой. Клетки не содержат липидов, поэтому не окрашиваются Суданом; они мелкие и способны к митозу. Функция этой зоны - регенерация коры. 4) Пучковая зона - наиболее выражена, эндокриноциты крупные, кубической или призматической формы; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеют микроворсинки; в цитоплазме много липидов; митохондрии крупные; хорошо выражена гладкая эндоплазматическая сеть. В этой зоне присутствуют наряду со светлыми и темные клетки, содержащие мало липидных включений, но много рибонуклеопротеидов. В темных клетках имеется и гранулярная эндоплазматическая сеть. Считается, что это один тип клеток, находящихся в разных функциональных состояниях. Клетками пучковой зоны вырабатываются глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон), влияющие на метаболизм углеводов, белков и липидов, усиливают процессы фосфорилирования, подавляют воспалительные и иммунные реакции. 5) Сетчатая зона - тяжи кортикоцитов разветвляются и формируют рыхлую сеть. Клетки мелкие, округлые. В цитоплазме обнаруживается большое количество лизосом и липофусцина. Число темных клеток увеличивается. Здесь вырабатывается андрогенстероидный гормон, эстрогены, прогестерон.

Мозговое вещество отделено от коркового тонкой прослойкой соединительной ткани. Основные клетки мозгового вещества - хромаффиноциты. Расположены в виде гнезд и тяжей, контактируют с сосудами. Полигональной или округлой формы с эксцентрично лежащим ядром. Выделяют дна типа клеток: 1) светлые клетки - небольшие, слабо окрашенные клетки С нечеткими границами, сосредоточены в центральных участках мозгового вещества, содержат адреналин; 2) темные клетки - призматической формы, с четкими границами, интенсивно окрашены,занимают периферию мозгового вещества, содержат норадреналин. Типичным признаком хромаффинных клеток служит большое число плотных гранул диаметром 150-350 нм, окруженных мембраной. В мозговом веществе присутствуют вегетативные нейроны (ганглиозные клетки). Среди ганглиозных клеток выявлены клетки Догеля 1 и II типов. Встречаются поддерживающие клетки, своими отростками охватывающие хромаффинные клетки. Предполагают, что поддерживающие клетки являются разновидностью глиальных элементов.

Хронокарта

1. Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.

2. Программированный контроль - 10 мин.

3. Опрос-беседа - 35 мин.

4. Объяснение препаратов - 10 мин.

5. Перерыв - 15 мин.

6. Контроль за самостоятельной работой студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин.

7. Подведение итогов. Проверка альбомов - 10 мин. Время лабораторного занятия: 3 часа.

Мотивационная характеристика темы

См. предыдущую учебно-методическую разработку.

Учебная цель

Общая цель: уметь идентифицировать органы эндокринной системы и составляющие их тканевые элементы на микроскопическом уровне.

Конкретная цепь: характеризовать эмбриональные источники развития и общие закономерности строения эндокринных органов.

Необходимый исходный уровень знаний

Из других предметов и предшествующих тем. 1. Анатомия, источники развития, классификация и кровоснабжение органов эндокринной системы. 2. Особенности строения покровного и железистого эпителия, особенности строения рыхлой соединительной ткани.

Из темы текущего занятия. 1. Источники развития органов эндокринной системы. 2. Общая характеристика эндокринных желез. 3. Строение и функция надпочечников, щитовидной и паращитовидной желез. 4. Роль железистых клеток и секреции гормонов и их физиологическое значение.

Вопросы для самоподготовки

1. Щитовидная железа. Фолликулярные и парафолликулярные клетки. Их гормоны и значение.

2. Паращитовидная железа. Строение, гормоны, функция.

3. Надпочечники: корковое вещество, мозговое вещество, гормоны и их значение. Понятие о неспецифическом адаптационном синдроме.

Рекомендации для работы на занятии

Задание 1. Рассмотреть щитовидную железу. Объект изучения: препарат - щитовидная железа (окраска гематоксилин-эозином). Программа действий: на малом увеличении найти капсулу (1), фолликулы (2), коллоид (3), интерфолликулярные островки (4). Ориентировочные основы действий: отметить капсулу (1) в виде розовой полоски на периферии органа. От нее отходят междольковые перегородки с кровеносными сосудами. Между перегородками видны фолликулы (2) - округлые образования, заполненные розовым коллоидом (3). По периферии в виде кольца располагаются ядра тироцитов синего цвета. Зарисовать интерфолликулярные островки (4) - скопления клеток синего цвета в интерфолликулярных пространствах.

Задание 2. Рассмотреть паращитовидную железу. Объект изучения: препарат - паращитовидная железа (окраска гематоксилин-эозином). Программа действий: на малом увеличении найти капсулу (1), тяжи эпителиальных клеток (2), прослойки соединительной ткани (3), кровеносные сосуды (4). Ориентировочные основы действий: увидеть на периферии органа капсулу (1) в виде узкой розовой полоски. Под ней тяжами располагаются железистые клетки (2) сине-фиолетового цвета.

Задание 3. Рассмотреть надпочечник. Объект изучения: препарат -надпочечник (окраска гематоксилин-эозином). Программа действий: на малом увеличении найти и зарисовать капсулу (1), корковое вещество (2), клубочковую зону (3), пучковую зону (4), сетчатую зону (5), мозговое вещество (6), синусоидные капилляры (7). Ориентировочные основы действий: на поверхности органа увидеть капсулу (1) розового цвета. Под ней располагается корковое вещество (2). Под капсулой клетки располагаются в виде клубочков - клубочковая зона (3), ниже светлые клетки с вакуолями - пучковая зона (4), за которой клетки приобретают неправильную ориентацию - сетчатая зона (5). Ниже коркового вещества располагается мозговое вещество (6) с крупными клетками со светлой цитоплазмой.

Ситуационные задачи

1. При микроскопическом исследовании щитовидной железы установлено, что фолликулы имеют небольшие размеры, содержат мало коллоида, который сильно вакуолизирован, тироциты высокие, призматические. Какому функциональному состоянию органа соответствует такое строение? Объясните возможные причины.

2. В препарате щитовидной железы фолликулы содержат много коллоида, в результате чего их размеры увеличены. Тироциты плоские. Какому функциональному состоянию органа соответствует такая картина?

3. В препарате околощитовидной железы отмечено очень незначительное количество ацидофильных клеток. Каков предположительно возраст человека, которому принадлежит эта железа?

Основная и дополнительная литература

Основная литература; 1) Учебник гистологии / под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. - М. : «Медицина», 1999, 2000. 2) Руководство по гистологии / под ред. Р.К. Данилова и В.Л. Быкова. В 2 тт. - СПб : СпецЛит, 2001. 3) С.Г. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров. Гистология, цитология и эмбриология. - М., 2005.4) Р.К. Данилов. Гистология, эмбриология, цитология. - М., 2006. 5) П.А. Мотавкин. Курс лекций по гистологии. - Владивосток: «Медицина ДВ», 2007.6) Гистология человека в ответах на вопросы / под ред. П.А. Мотавкина, Н.Ю. Матвеевой. - Владивосток : «Медицина ДВ», 2006. 7) И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. Атлас по гистологиии и эмбриологии. - М.: «Медицина», 1978. 8) С.Г. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л. Го-рячкина. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. - М., 2002.9) В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток тканей и органов. - М.: «Медицина», 2004.

Дополнительная литература: 1) Гистология (введение в патологию) / под ред. Э.Г. Улумбекова. - М.: ГЭОТАР, 1997. 2) А. Хэм, Д. Кормак. Гистология. - М.: «Мир». 3) Дж. и X. Теппермен. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. - М.: «Мир», 1989).

Техническое обеспечение учебного процесса

1) Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2) обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды, таблицы, электронограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia Projector DV-thenter); 3) микроскопы; 4) наборы учебных и демонстрационных препаратов.

Домашнее задание

См. учебно-методическую разработку лабораторного занятия для студентов по теме «Мочевыделительная система».