Тема 18. Органы чувств. Орган слуха, равновесия, вкуса

Краткое содержание темы

Орган слуха и равновесия воспринимает звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы, а также линейные и угловые ускорения. Состоит из трех частей: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость покрыта однослойным плоским или кубическим эпителием.

Слуховые косточки - молоточек, наковаленка и стремечко - образованы пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях покрытой гиалиновым хрящом. Снаружи косточки покрыты однослойным плоским эпителием. Они передают слуховые колебания от барабанной перепонки к овальному окну и барабанной лестнице.

Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Образована костной стенкой, покрытой многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. Через трубу регулируется

давление воздуха в барабанной полости.

Внутреннее ухо состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринтов. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки органов слуха и равновесия. Они лежат в особых участках: рецепторные клетки органа слуха - в спиральном (кортиевом) органе (улитке), а рецепторные клетки органа равновесия - в эллиптическом мешочке (саккулюсе), а также в ампулярных гребешках полукружных каналов.

Орган равновесия, или вестибулярный аппарат. Состоит из сферического пузырька - мешочка, или саккулюса, эллиптического пузырька - маточки, или утрикулюса, и трех полукружных каналов. В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения - ампулы. Мешочек соединяется с каналом улитки. В ампулах находятся рецепторные участки в виде гребешков, или крист. В маточке и мешочке особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием.

Эпителий макул состоит из 7-9 тыс. сенсорных волосковых элите-лиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отоли-товая мембрана - продукт секреции опорных клеток. Эта мембрана как бы плавает в эндолимфе. При движении головы она может смещаться. В мембрану погружаются волоски рецепторных клеток, которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия. Различают два типа волосковых клеток: цилиндрические (столбчатые) и грушевидные. Грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На их апикальной поверхности есть кутикула с 60-80 неподвижными волосками - специализированными микроворсинками стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и подвижный волосок - киноцилия, представляющий собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание в виде чаши - чашеобразное нервное окончание. Цилиндрические клетки имеют призматическую форму. На них оканчиваются терминали дендритов биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на строение грушевидных.

Опорные клетки имеют призматическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности.

Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга, тем не менее, функция их различна. Пятно сферического мешочка воспринимает вибрационные колебания и земное притяжение (рецептор гравитации). Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального положения тела по отношению к гравитационному полю Земли, т.е. это только рецептор гравитации.

Гребешки в ампулах полукружных каналов построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки. Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. В купол погружены киноцилии и стереоцилии. При движениях головы и ускоренном днижении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах. При этом отклоняются киноцилии и стереоцилии и раздражаются волосковые клетки, которые передают возбуждение на дендриты биполярных нейронов. В результате возникает рефлекторным ответ той части скелетной мускулатуры, которая восстанавливает положение тела и движение глазных яблок.

Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса), слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового капа RB находятся пространства, заполненные перилимфой. Эти пространстпа называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница, снизу барабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.

Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной, или Рейснеровой, мембраной. Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной связкой, на которой лежит сосудистая полоска многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Среди клеточных дифферонов сосудистой полоски обнаружены нейроэндокриноциты APUD-системы, вырабатывающие серотонин, мелатонин, адреналин и др., которые участвуют в регуляции объема эндолимфы. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. На ней лежит рецепторный аппарат - кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со сторон барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит им топких коллагеновых волокон - слуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связкой, лежащей на наружной стенке улитки. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.

Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30-60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток. Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилий. Они лежат в несколько рядов. Своими вершинами стереоцилий прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны.

Наружные волосковые клетки воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки воспринимают низкие, а в основании ее - высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.

Опорные клетки спирального органа гетероморфны. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные (клетки Дейтерса) фаланговые эпителиоциты, внутренние и наружные клетки-столбы, наружные и внутренние пограничные клетки Гензена, наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера. Все опорные клетки лежат на базальной мембране и прикрепляются к ней с помощью полу-десмосом.

Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки. Ганглии образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через туннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейроэпителиальные синапсы. Аксоны биполярных нейронов образуют улитковый нерв.

Гистофизиология слуха. Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перелимфе барабанной лестницы, вызывая колебания базилярной мембраны. В ответ на это возникают колебания определенных участков спирального органа. Они воспринимаются волосковыми сенсорными эпителиоцитами, вызывая их возбуждение и изменение импульсации в афферентных нервных волокнах, оплетающих основания волосковых сенсорных эпителиоцитов. От афферентных окончаний на волосковых клетках нервные импульсы передаются нейронам спирального ганглия, затем по аксонам нейронов ганглия, формирующим улитковый нерв, передаются далее в слуховые ядра ствола мозга и затем в слуховую область коры большого мозга (верхнюю височную извилину).

Хронокарта

I Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.

2. Программированный контроль - 10 мин.

3. Опрос-беседа - 35 мин.

4. Объяснение препаратов - 10 мин.

5. Перерыв - 15 мин.

6. Контроль за самостоятельной работой студентов. Помощь в работе

с препаратами – 65 мин. 7. 11одведение итогов. Проверка альбомов – 10 мин.

Время лабораторного занятия: 3 часа

Мотивационная характеристика темы

Органы чувств обеспечивают связь внешней среды организма с центральной нервной системой. Благодаря им мы получаем информацию об окружающем нас мире и познаем «вкус жизни». Заболевания и травмы органов чувств часто приводят больных к вынужденной смене профессии или же к прекращению трудовой творческой деятельности. Изучение гистофизиологии органов чувств, в частности органа слуха и равновесия, Органа вкуса, имеет важное значение, так как в практике врача нередко встречаются случаи нарушения их функций, которые приводят к различным заболеваниям.

Учебная цель

Общая цель: знать развитие, строение и функции органов слуха, ришнжесия и вкуса.

Конкретная цель: 1. Иметь представление о структурных элементах Наружного, среднего и внутреннего уха и их функциональном значении. 2. Знать строение и гистофизиологию спирального органа. Обратить внимание на ультрамикроскопическую организацию слуховых волосковых клеток. 3. Знать строение и функцию вестибулярной части перепончатого лабиринта - слуховых пятен и гребешков. 4. Уметь идентифицировать вкусовые почки в эпителии сосочков языка, знать морфофункциональные особенности рецепторных клеток.

Необходимый исходный уровень знаний

Из других предметов и предшествующих тем. 1. Анатомия органов слуха, равновесия, вкуса. 2. Эпителиальная ткань. 4. Соединительные ткани. 5. Нервная ткань, нервная система. 6. Общая характеристика органов чувств. 7. Понятие о первично-чувствующих клетках.

Из темы текущего занятия. 1. Морфофункциональные особенности органов чувств с вторично-чувствующими рецепторными клетками. 2. Структурные компоненты перепончатого лабиринта улитки. 3. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение рецепторных клеток спирального органа, органов равновесия и вкуса.

Вопросы для самоподготовки

1. Морфофункциональная характеристика органов чувств с вторично-чувствующими сенсорно-эпителиальными клетками.

2. Улитковый канал перепончатого лабиринта. Строение спирального органа. Гистофизиология органа слуха.

3. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Строение слуховых пятен и гребешков. Гистофизиология органа равновесия.

4. Орган вкуса. Строение, гистофизиология.

Рекомендации для работы на занятии

Задание 1. Уметь идентифицировать каналы улитки. Знать строение перепончатого канала улитки, клеточный состав спирального органа. Объект изучения: препарат аксиального среза улитки (окраска гематоксилин-эозин). Программа действий: на малом увеличении найти и отметить: (1) костный лабиринт, содержащий перепончатый канал улитки (2), вестибулярную лестницу (3), барабанную лестницу (4). В перепончатом канале улитки найти и отметить: спиральную связку (5), сосудистую полоску (6), базальную мембрану (7), спиральный орган (8), вестибулярную мембрану (9), спиральный гребешок (10), покровную пластинку (11), спиральную костную пластинку (12), спиральный ганглий (13). На большом увеличении найти: туннель (14), наружные клетки-столбы (15), внутренние клетки-столбы (16), внутренние поддерживающие клетки (17), внутренние волосковые клетки (18), наружные поддерживающие клетки- клетки Дейтерса (19), наружные волосковые клетки (20), наружные пограничные клетки Гензена (21), наружные поддерживающие клетки Клаудиса (22). Ориентировочные основы действий: ни малом увеличении - наружная стенка завитка улитки (костный лабиринт) представлена фиолетовыми тяжами (1), Канал улитки (2) имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной (9), сосудистой полоской (6), лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пластинкой (7). Улитковый канал заключен между преддверной (вестибулярной) лестницей (3), расположенной сверху, и барабанной (4), расположенной ниже. Наружная стенка образована сосудистой полоской (6) - многорядный эпителий с гемокапиллярами (окрашен ярко-розовым цветом), расположенной на спиральной связке (5) (окрашена бледно-розовым цветом). Нижняя, базилярная, пластинка (7), на которой располагается спиральный орган, представляет собой соединительнотканную пластинку. С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке, в том месте, где ее надкостница- лимб - делится на вестибулярную губу и барабанную губу. Барабанная губа переходит в базилярную пластинку, тогда как от вестибулярной губы начинается покровная (тинкториальная) мембрана (11). На стороне, обращенной к спиральному органу (8), базилярная пластинка покрыта базальной мембраной эпителия улиткового канала. В толще (iтральной костной пластинки располагается спиральный ганглий (13). Верхнемедиальную стенку улиткового канала образует вестибулярная мембрана (9). На большом увеличении: туннель (14) - это треугольной формы канал в центре спирального органа. Он ограничен высокими клетками-столбами. Внутренние клетки-столбы (16) обращены в сторону лимба, наружные (15) - в сторону спиральной связки. Внутренние поддерживающие клетки (17) располагаются на базилярной мембране медиальнее от туннеля. Внутренние волосковые клетки (18) располагаются на опорных в один ряд и имеют кувшинообразную форму. Наружные поддерживающие клетки Дейтерса (19) лежат на базальной мембране латеральнее от наружных клеток-столбов. Наружные волосковые клетки (20) цилиндрической формы лежат в три ряда на наружных опорных Клетках и примыкают к наружным клеткам-столбам. Рядом с клетками Дейтерса на базальной мембране располагаются высокие каемчатые клетки Гензена (21). Ближе к наружной поверхности улиткового канала располагаются наружные поддерживающие клетки Клаудиса (22), которые видоизменяясь, переходят в эпителий, выстилающий сосудистую полоску.

Задание 2. Изучить ультрамикроскопическое строение волосковых клеток спирального органа. Объект изучения: схема ультрамикроскопического строения волосковой клетки спирального органа. Программа действий: зарисовать схему ультрамикроскопического строения волосковой клетки спирального органа. Ориентированные основы действий: см. подрисуночные подписи.

Задание 3. Идентифицировать структурные элементы органа вкуса. Объект изучения: препарат: «листовидные сосочки языка» (окраска гематоксилин-эозин). Программа действий: на большом увеличении найти: (1) многослойный плоский неороговевающий эпителий сосочка, (2) вкусовые луковицы, (3) вкусовые поры, (4) вкусовые ямки, (5) вкусовые клетки, (6) опорные клетки. Ориентированные основы действий: на боковой поверхности сосочков в толще многослойного плоского неороговевающего эпителия (1) найти овальной формы светлые образования - вкусовые луковицы (2). Вершина луковицы сообщается с поверхностью языка при помощи отверстия - вкусовой поры (3). Вкусовая пора ведет в небольшое углубление, образованное апикальными поверхностями вкусовых клеток - вкусовую ямку (4). Вкусовые клетки вытянуты поперек толщи эпителиального пласта (5). Их синие ядра палочковидной формы располагаются ближе к основанию клеток. Вкусовые клетки отделены друг от друга опорными клетками (6).

Ситуационные задачи

1. По клиническим показаниям у больного удалено основание улитки. Какие изменения возникнут в восприятии звуковых колебаний?

2. У больного поражены вкусовые луковицы, расположенные на корне языка. Восприятие каких ингредиентов пищи нарушится?

3. У больных, принимающих большие дозы антибиотиков (стрептомицин), препаратов хининового ряда, нередко происходит потеря слуха. Функция каких клеток нарушена?

4. Принцип действия слухового аппарата основан на усилении колебаний эндолимфы перепончатого лабиринта. В каких случаях эффективно применение слухового аппарата: а) при повреждении слухового нерва, б) при повреждении системы слуховых косточек, в) при травме барабанной перепонки, г) при повреждении рецепторных клеток?

5. У больного нарушено восприятие раздражений, связанных с положением тела по отношению к гравитационному полю. Функция каких рецепторных клеток утрачена?

Основная и дополнительная литература

Основная литература: 1) Учебник гистологии / под ред. Ю.И. Афанасьева, П.А. Юриной. - М. :«Медицина», 1999, 2000. 2) Руководство по гистологии / под г- к Г.К. Данилова и В.Л. Быкова. В 2 томах. - СПб : СпецЛит, 2001. 3) С.Г. Куз-Мвцоп, М.П. Мушкамбаров. Гистология, цитология и эмбриология. - М., 2005. Данилов. Гистология, эмбриология, цитология. - М., 2006. 5) П.А. Мотави Курс лекций по гистологии. - Владивосток : «Медицина ДВ», 2007. 6) Гистология человека в ответах на вопросы / под ред. П.А. Мотавкина, Н.Ю. Мат-1ИЧчшй. Владивосток : «Медицина ДВ», 2006. 7) И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. Ьм.и по гистологиии и эмбриологии. - М. : «Медицина», 1978. 8) С.Г. Кузнецов, П.П. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. - М., 2002. 9) В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток тканей и органов. - М «Медицина», 2004.

Техническое обеспечение учебного процесса

1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2) обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды, таблицы, электронограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia Projector DV thenter); 3) микроскопы; 4) наборы учебных и демонстрационных препаратов.

Домашнее задание

См. учебно-методическую разработку лабораторного занятия для студентов во II разделе «Осенний семестр»: семинар-повторение по теме |ци1слиальные, мезенхимные и мышечные ткани. Иммунная система».

ОСЕННИЙ СЕМЕСТР. ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ. ЭМБРИОЛОГИЯ