Тема 16. Корковые формации головного м03а. Автономная (вегетативная) нервная система

Краткое содержание темы

К корковым формациям головного мозга относят кору полушарий большого мозга и кору мозжечка, которые, в отличие от ядерных образований, представляют собой пластинки серого вещества.

Кора головного мозга. Гистологическое строение коры. Ее нейроциты и глиоциты, кровоснабжение коры. Разобрать эффекторные нейроциты коры головного мозга (пирамидные и веретеновидные) и ассоциативные (звездчатые, паукообразные), их функциональное значение.

Новая кора (гомогенетическая кора), ее слои. Эта кора характерна для лобных, теменных и височных долей. Она преобладает и представлена 6 слоями. Такая кора называется гомотипической. Меньшая часть новой коры называется гетеротипической и имеет либо пять слоев - это двигательная область, где выпадает 4-й слой, либо восемь слоев в зрительной области, в которой 4-й слой делится на три.

1.Молекулярный слой - это самый наружный слой серого вещества коры больших полушарий, он представлен ветвлениями дендритов пирамидных клеток, мелкими нейроцитами Кахаль - Ретциуса, горизонтальными нейроцитами, а также глиальными клетками и кровеносными сосудами. Последние, т.е. глиоциты и кровеносные сосуды, имеются во всех слоях коры, в связи с чем о них не упоминается при разборе строения следующих слоев коры головного мозга.

2. Наружный зернистый слой - представлен слоем малых и средних пирамидных нейроцитов. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны проникают в лежащие глубже слои и в белое вещество.

3.Слой крупных пирамид состоит из пирамидных нейроцитов большей величины от 40 до 60 мкм. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а нейриты - в белое вещество.

4.Внутренний зернистый слой - особо представлен в зрительной зоне коры, иногда он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейроцитами. В этом слое много горизонтальных волокон.

5.Ганглионарный слой коры - образован крупными пирамидными нейроцитами. Среди них в прецентральной извилине имеются гигантские пирамиды (клетки Беца), описанные впервые киевским анатомом В. Я. Бецем в 1874 году. Высота клеток Беца достигает 120 мк, а ширина 80 мк. Нейриты клеток 5-го слоя образуют основную часть кортикоспинальных (пирамидных путей), заканчивающихся синапсами на мотонейронах спинного мозга. Это прямой путь от двигательного анализатора коры к двигательным клеткам ядер передних рогов спинного мозга.

6.Слой полиморфных клеток образован нейроцитами различной формы, основную массу которых составляют веретеновидные нервные клетки. Нейроциты этого слоя меньше других и лежат редко. Нейриты нервных клеток 6-го слоя коры головного мозга уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. В разных участках коры головного мозга количество слоев, густота клеток, толщина отдельных слоев, толщина коры в целом, характер перехода серого вещества в белое не одинаковы. Это позволило выделить различные поля коры головного мозга.

В. Я. Бец описал 11 областей коры головного мозга. Позже Бродман выделил 54 поля. Последняя классификация считается более приемлемой. В качестве примеров можно привести 4 и 6-е поля в прецентральной извилине - двигательной области. В постцентральной извилине располагаются 1, 2, 3, 5 поля - кожный анализатор, 17-е поле - зрительный анализатор (8 слоев), 22-е поле - корковый центр слухового анализатора. Наиболее примитивной считается 2-слойная древняя кора шпорной борозды. Наряду с цитоархитектоническим принципом деления коры головного мозга на поля имеется еще миело архитектонический принцип, разработанный О. Фогтом. Этот ученый основал строение коры в зависимости от структуры и расположения мякотных нервных волокон, выделив при этом 240 полей. Согласно миелоархитектоническому принципу в коре головного мозга различают следующие слои:

1) слой тангенциальных волокон;

2) слой над полоской;

3) наружная полоска;

4) слой между полосками;

5) внутренняя полоска;

6) слой под полоской.

В связи с разными сроками покрытия миелином нервных волокон, т.е. их «вызревания», предложен миелогенетический принцип деления коры головного мозга на поля. Флексиг на основании этого принципа выделил 40 полей: 1-13 - первичные поля, где нервные волокна приобретают миелин внутриутробно; 14-28 вторичные - мякотные волокна приобретают миелин в первый месяц после рождения; 29-40 - окончательные. В них нервные волокна приобретают миелин в течение первого года жизни.

Гистологическое строение коры мозжечка: нейроциты, глиоциты. Слои коры мозжечка: молекулярный, ганглиозный и зернистый слои.

Молекулярный слой представлен в основном глией, выполняющей опорно-механическую и трофическую функции, а также дендритами клеток Пуркинье, звездчатыми и корзинчатыми нейроцитами. Звездчатые нейроциты названы так потому, что от их тела отходит большое количество дендритов, которые ветвятся в молекулярном слое. Нейриты этих клеток уходят в ганглиозный слой, где контактируют с грушевидными клетками. Корзинчатые клетки имеют несколько коротких дендритов и один нейрит, идущий поперек извилин, корзинообразно охватывая тела грушевидных клеток. Таким образом, звездчатые и корзинчатые ней-роциты осуществляют ассоциативную связь между клетками Пуркинье.

Ганглиозный слой мозжечка представлен телами грушевидных клеток (клеток Пуркинье). Их дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны формируют эффекторные волокна мозжечка. От аксона грушевидных клеток на уровне зернистого слоя отходит возвратная ветвь, которая идет в молекулярный слой, где делится Т-образно. Эти веточки коллате-рали аксона в молекулярном слое мозжечка идут вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами ряда грушевидных клеток.

Зернистый слой мозжечка представлен нейроцитами, получивших название клеток-зерен. Они бедны цитоплазмой и имеют относительно большое ядро. От тела клеток-зерен отходит 3-4 коротких дендрита, контактирующих с окончаниями приходящих в мозжечок афферентных (моховидных) волокон. Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и Т-образно делятся на 2 ветви, которые идут вдоль извилин мозжечка, контактируя с дендритами грушевидных клеток. Наряду с клетками-зернами в зернистом слое коры мозжечка имеются звездчатые клетки Гольджи. Различают 2 вида этих клеток. Одни имеют короткие нейриты и лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярный слой, достигая их поверхности. Нейриты направляются в зернистый слой.

Звездчатые клетки Гольджи с длинными нейритами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и нейриты, выходящее в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка. Наряду с этими клетками в зернистом слое выделяют еще горизонтальные клетки Гольджи. Они располагаются между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтально идущие дендриты, которые заканчиваются в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты данных клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество. В кору мозжечка поступают два вида афферентных нервных волокон - моховидные и лазящие. Моховидные, вероятно, принадлежат к оливомозжечковому и мостомозжечковому путям. Они заканчиваются на дендритах клеток-зерен. От последних импульс через нейрит поступает в молекулярный слой, где передается на дендриты грушевидных клеток. Лазящие волокна поступают в мозжечок, вероятно, по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелятся по их дендритам, образуя с ними синаптические связи. Таким образом, любые нервные импульсы, поступающие в мозжечок, достигают грушевидных клеток - основных эффектор-ных нейроцитов мозжечка. Особо следует отметить следующие межнейронные связи клеток Пуркинье: 1) связь вдоль извилин, осуществляемая аксонами клеток-зерен и коллатералями аксонов грушевидных клеток; 2) связь поперек извилин за счет аксонов корзинчатых клеток.

Наряду с обсуждением нейроцитов коры мозжечка необходимо остановиться на глиальных клетках, уделив особое внимание глиоцитам с темными ядрами, расположенным между грушевидными клетками. Их отростки направляются к поверхности коры мозжечка и образуют Бергмановские волокна молекулярного слоя коры мозжечка. Эти волокна, многократно разветвляясь, поддерживают дендриты клеток Пуркинье.

Автономная нервная система (АНС) имеет многоуровневую иерархическую организацию. Первый уровень представлен периферическими нервными узлами, нейроны которых иннервируют периферические эффекторы - гладкие миоциты и гландулоциты. Второй уровень - это нейроны спинного мозга (ядро Якобсона) и мозгового ствола (заднее ядро блуждающего нерва, верхнее и нижнее слюноотделительные ядра, ядро Якубовича - Фестфаль - Эдингера). Третий уровень - это ядра ретикулярной формации и гипоталамуса. Четвертый уровень - лобные доли новой коры, которая через подкорковые центры модулирует деятельность исполнительного звена АНС.

Рефлекторная дуга АНС состоит из трех нейронов. Первым нейроном является клетка, которая находится в спинно-мозговых узлах или соответствующих им по функции ганглиях черепно-лицевых нервов. Вторым нейроном - вставочным или интуссусцепционным - будет клетка, находящаяся в одном из ядер спинного мозга или ствола головного мозга. Третий нейрон - исполнительный - лежит на периферии в одном из узлов - пара-, пре- или интрамуральном. Выделяют три отдела АНС: мета-симпатический, парасимпатический и симпатический.

Хронокарта

1. Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.

2. Программированный тест-контроль - 10 мин.

3. Опрос-беседа - 35 мин.

4. Объяснение препаратов - 10 мин.

5. Перерыв - 15 мин.

6. Контроль за самостоятельной работой студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин.

7. Подведение итогов. Проверка альбомов - 10 мин. Время лабораторного занятия: 3 часа.

Мотивационная характеристика темы

См. учебно-методическую разработку для студентов по теме: «Тканевые элементы нервной системы».

Учебная цель

Общая цель - знать развитие, строение и функции коры мозжечка, коры больших полушарий головного мозга.

Конкретная цепь. 1. Уметь различать мозжечок и кору больших полушарий головного мозга на основе их микроскопического строения. 2. Знать общий план строения мозжечка и коры больших полушарий головного мозга. 3. Изучить клеточный состав мозжечка и коры головного мозга. 4. Иметь представление о рефлекторной деятельности мозжечка с участием тормозных и возбуждающих нейроцитов. 5. Знать характер межнейронных отношений в коре головного мозга. 6. Иметь представление о микроколонках мозга.

Необходимый исходный уровень знаний

Из других предметов и предшествующих тем. 1. Анатомия вегетативной нервной системы. 2. Морфологическая и функциональная классификация нейроцитов. 3. Строение миелиновых и безмиелинодых нервных волокон. 4. Строение простых и сложных рефлекторных дуг. 5. Строение серого и белого вещества центральной нервной системы.

Из темы текущего занятия. 1. Общий план строения мозжечка и коры полушарий большого мозга. 2. Морфофункциональная характеристика нейроцитов коры мозжечка и коры большого мозга.

Вопросы для самоподготовки

1. Корковая колонка как функциональная единица коры большого мозга.

2. Клеточный состав корковой колонки.

3. Строение гомотипической коры. Характеристика 1-го, 4-го, 6-го, 17-го, 18-го полей. Особенности гетеротипической коры.

4. Миелоархитектоника и миелогенез коры большого мозга.

5. Слои и клеточный состав коры мозжечка.

6. Три системы ассоциативных связей основных нейроцитов мозжечка.

7. Общая характеристика АНС и ее деление на отделы.

8. Структура симпатического отдела нервной системы: центры и периферическая часть (узлы, сплетения).

9. Структура парасимпатического отдела нервной системы: центры и периферическая часть.

10. Строение вегетативного ганглия, его клеточный состав.

11. Связь вегетативного отдела с соматической нервной системой.

12. Рефлекторные дуги для симпатического и парасимпатического отделов.

Рекомендации для работы на занятии

Задание 1. Изучить строение мозжечка. Научиться идентифицировать слои мозжечка и их клеточный состав. Объект изучения: препарат: мозжечок (импрегнация азотнокислым серебром по Кахалю). Программа действий: на малом увеличении найти в продольном разрезе извилину мозжечка. Зарисовать и отметить: (1) молекулярный слой мозжечка; (2) ганглиозный слой мозжечка; (3) зернистый слой; (4) белое вещество. На большом увеличении найти и зарисовать (5) грушевидную клетку. Ориентировочные основы действий: на малом увеличении рассмотреть бедный клетками молекулярный слой (1). Под ним узкий средний, ганглиозный слой (2), образованный самыми крупными в мозжечке клетками грушевидной формы (5). От верхнего полюса грушевидных клеток в молекулярный слой отходят сильно ветвящиеся дендриты (6). Прилежащий к белому веществу зернистый слой (3) содержит большое число мелких клеток-зерен (7). Рассмотреть белое вещество (4), образованное пучками миелиновых нервных волокон (8).

Задание 2. Изучить строение коры головного мозга. Научиться идентифицировать слои коры головного мозга. Знать клеточный состав. Объект изучения: препарат: кора головного мозга (импрегнация азотнокислым серебром по Кахалю). Программа действий: на малом увеличении найти, зарисовать и отметить: (1) молекулярный слой, (2) наружный зернистый, (3) пирамидный слой, (4) внутренний зернистый,

(5) гангаиозный слой, (6) слой полиморфных клеток. На большом увеличении найти и зарисовать: (7) пирамидную клетку. Ориентировочные основы действий: на малом увеличении найти бедный клетками молекулярный слой (1), прилежащий к нему наружный зернистый слой (2) с мелкими нейроцитами звездчатой и пирамидной формы, затем самый широкий из пирамидных неироцитов средних и крупных размеров - пирамидный слой (3), ниже рассмотреть внутренний зернистый слой (4), образованный мелкими клетками звездчатой формы, за ним ганг-лиозный слой (5), состоящий из самых крупных пирамидных клеток (7), и, наконец, полиморфный слой (6), включающий нейроны различной формы. Рассмотреть в пирамидном слое пирамидную клетку (7) (обращенную верхушкой к поверхности коры, а основанием - в сторону белого вещества), от основания которой отходит нейрит, а от верхушки -апикальный дендрит.

Задание 3. Зарисовать схему ассоциативных связей мозжечка. Объект изучения: таблица. Программа действий: зарисовать и отметить слои мозжечка и три системы связей мозжечка. Ориентировочные основы действий: см. подрисуночные подписи к таблице.

Задание 4. Зарисовать схему: клеточный состав и система межней-рональных связей в корковой колонке большого мозга. Объект изучения - таблица. Программа действий: зарисовать клетки корковой колонки большого мозга и отметить связи между ними.

Задание 5. Объект изучения: интрамуральный нервный узел мочевого пузыря (окраска гематоксилин-эозином). Программа действий: на малом увеличении найти нервный ганглий в стенке мочевого пузыря. Отметить: (1) капсулу, (2) нейроциты, (3) сателлиты. На большом увеличении рассмотреть детали строения периферического узла вегетативной нервной системы.

Задание 6. Зарисовать схему рефлекторной дуги симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Отметить: (1) рецептор, (2) афферентный нейрон, (3) центральное ядро, (4) периферический вегетативный ганглий, (5) преганглионарное волокно, (6) пос-тганглионарное волокно, (7) эффектор.

Ситуационные задачи

1. На 3-х рисунках представлены нейроциты. На первом - нейроциты пирамидной формы, на втором - грушевидной, на третьем - с гранулами секрета в нейроплазме. К каким отделам центральной нервной системы относятся эти нейроциты?

2. Алкогольная интоксикация сопровождается, как правило, нарушением координации движений и равновесия в результате повреждения структурных элементов мозжечка. Функция каких клеток мозжечка нарушается в первую очередь?

3. У животного в результате повреждения аксонов нервных клеток на уровне продолговатого мозга развился паралич задних конечностей. Где находятся нервные клетки, аксоны которых повреждены?

4. На микрофотографии показана пирамидная клетка размером около 120 мкм, от основания которой отходит нейрит. Укажите, какому слою коры головного мозга принадлежит пирамидная клетка. В состав каких проводящий путей входит ее нейрит, где он заканчивается в спинном мозге?

5. На микрофотографии крупной грушевидной формы нейроцит, на теле которого синапс в виде корзинки. Какая клетка образует такого вида синапс? Где располагается эта клетка?

Основная и дополнительная литература

Основная литература: 1) П.А. Мотавкин. Курс лекций по гистологии. - Владивосток: «Медицина ДВ», 2007; 2) Гистология человека в ответах на вопросы / под ред. Н.А. Мотавкина, Н.Ю. Матвеевой. - Владивосток : «Медицина ДВ», 2006; 3) Учебник гистологии / под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. - М.: «Медицина», 2001.

4) И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. Атлас по гистологии и эмбриологии. - М.: «Медицина», 1978. 5) В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток тканей и органов. - М.: «Медицина», 1970.

Дополнительная литература: 1) А.А. Манина Ультраструктура и цитохимия нервной системы. - М.: «Медицина», 1978; 2) С.В. Куффлер, Дж. Николе. От нейрона к мозгу. - М.: «Мир», 1989; 3) А.А. Заварзин. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. - М. - Л., 1950; 4} И. С. Беритов. О физиологическом значении нервных элементов коры головного мозга. Архив АГЭ, 1960, 1968; 5) Г.И. Полякова. О структурных механизмах межнейронных связей в коре головного мозга; 6) П.А. Мотавкин, В. М. Черток, А.В. Ломакин. Капилляры головного мозга. - Владивосток, 1983; 7) П.А. Мотавкин, В.М. Черток. Гистофизиология сосудистых механизмов мозгового кровообращения. М.: «Наука», 1980.

Техническое обеспечение учебного процесса

I) Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2) обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды, таблицы, электронограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia Projector I) DV-thenter); 3) микроскопы; 4) наборы учебных и демонстрационных препаратов.

Домашнее задание

См. учебно-методическую разработку лабораторного занятия для студентов по теме «Органы чувств. Орган зрения и обоняния».