83. Филогенез мочеполовой системы позвоночных. Связь выделительной и половой систем.

Органом выделения позвоночных служат почки. По своему внешнему виду почки (парный компактный орган) отличаются от нефридиев беспозвоночных и низших хордовых, но по строению во многом сходны ,с ними. Основной структурной единицей почек, так же как и нефридиев, является воронка, открывающаяся в полость тела, с отходящим от нее выделительным канальцем. Все выделительные канальцы впадают в один общий выводной проток — мочеточник, в то время как каждый каналец нефридия имеет самостоятельное отверстие. Первоначально воронки с канальцами закладываются метамерно, однако позднее в филогенезе метамерность утрачивается.

У низших позвоночных в эмбриогенезе последовательно закладыва­ются органы выделительной системы сначала в головном отделе (предпочка), затем в туловищном (первичная почка). У высших позвоночных, кроме этих двух, образуется еще третья закладка в тазовом отделе (вторичная почка). Более ранние закладки после появления последующих редуцируются (субституция).

Подобная смена органов выделения в онтогенезе отражает этапы филогенеза и позволяет проследить пути эволюции выделительной системы.

Предпочка или головная почка (pronephros) имеет наиболее примитивное строение. Она закладывается у всех позвоночных на ранних стадиях эмбрионального развития в головном конце тела и состоит всего из 6-12 нефронов, представляющих собой структурно-функциональные единицы органа выделения. Нефрон предпочки начинается воронкой (нефростом) с ресничками, открывающейся в целом, а короткий и прямой выделительный каналец, отходящий от воронки, открывается в общий для них всех мочеточник, который растет вдоль позвоночника и открывается в клоаку. Рядом с воронкой за брюшиной, развивается несколько сосудистых клубочков. Продукты диссимиляции из клубочков поступают в целомическую жидкость, а затем, смешиваясь с ней, попадают в нефростомы, канальцы и мочеточник. Несовершенство предпочки заключается в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами Продукты распада постоянно присутствуют в целомической жидкости.

У современных позвоночных предпочка существует только в эмбриональном периоде. Во взрослом состоянии пронефрос функциони­рует лишь у некоторых круглоротых. У эмбриона человека канальцы пронефроса функционального значения не имеют.

Первичная, или туловищная, почка (mesonephros) - второй этап эволюции выделительной системы позвоночных. Она закладывается в туловищных сегментах тела. Строение нефрона усложняется - на спинной стенке выделительного канальца появляется слепой вырост в виде двустенной чаши (капсулы почечного клубочка). В эту капсулу врастает сосудистый клубочек, образуя вместе с капсулой почечное тельце. Благодаря этому возникает прямая связь между кровеносной и выделительной системами. Теперь продукты диссимиляции из крови сразу поступают в почки, не попадая в целом. Удаление продуктов распада из организма происходит более полно и быстро. Воронки первичной почки утрачивают свое значение, и в тече­ние жизни в некоторых нефронах происходит их редукция, связь с целомом частично утрачивается.

Прогрессивным изменением нефрона следует считать удлинение выделительного канальца, благодаря чему он становится извитым, а также дифференцировку его отделов. В итоге в канальцах первичной почки начинают осуществляться процессы обратного всасывания таких продуктов, как вода, глюкоза и др., т. е. происходит концентрация мочи.

Количество нефронов в первичной почке по сравнению с предпочкой увеличивается, так как на каждом первичном канальце позднее возникает один или несколько добавочных нефронов путем свое­образного почкования. Метамерность строения начинает утрачиваться, поверхность выделения значительно увеличивается. Первичная почка функционирует у низших позвоночных (рыбы, амфибии) в течение всей жизни, у высших (рептилии, птицы, млекопитающие) сохраняется только в эмбриональном состоянии.

Вторичная, или тазовая, почка (metanephros) складывается у высших позвоночных в сегментах тела, лежащих кзади от туловищной почки. Отличительный признак нефронов — отсутствие воронки, благода­ря чему связь с целомом полностью утрачивается. Нефрон начинается прямо с почечного тельца. Выделительный каналец дифференцируется на ряд отделов — проксимальный извитой каналец, дистальный извитой каналец, петля нефрона и т. д. Клубочковый аппарат упрощается, в частности количество капиллярных петель в клубочке уменьшается, фильтрационная способность отдельного клубочка сни­жается, зато усложняется строение канальцев, увеличивается их длина. Усиливается секреция клеток стенок канальцев, выделяющих продукты распада в просвет канальцев. Таким образом, в тазовой почке продукты диссимиляции поступают в нефрон двумя путями: путем фильтрации плазмы в полость капсулы клубочка и за счет выделения веществ в прос­вет канальцев. Одновременно в канальцах интенсивно происходят процессы обратного всасывания. Моча в полости капсулы клубочка содержит некоторое количество полезных для организма низкомолеку­лярных соединений: сахара, витамины, аминокислоты, хлориды и т. д. При прохождении мочи по отделам канальцев происходит реабсорбция этих веществ и большей части воды обратно в кровь.

У рептилий канальцы имеют проксимальный извитой отдел, промежуточный, дистальный извитой отдел, петля нефрона отсут­ствует. У птиц и млекопитающих появляется петля нефрона - главное звено в механизме реабсорбции воды.

От каждою первоначальною нефрона путем почкования образуется несколько вторичных, в связи с чем количество нефронов возрастает во много раз, и общая выделительная поверхность резко увеличивается. Мочеточник тазовой почки образуется независимо от мочеточников предшествующих почек. Основное направление эволюции выделительной системы — увеличение выделительной поверхности, что обес­печивает более быстрое и полное удаление продуктов обмена, и дифференцировка выделительного канала, предупреждающего потерю организмом важных компонентов (вода, углеводы).

Связь выделительной и половой систем. Выделительная система позвоночных связана с органами половой системы. У некоторых позвоночных, например осетровых рыб, закладка половых желез происходит непосредственно за счет эпителия нефростомов первичной почки. У большинства позвоночных эта связь выражается в том, что некоторые части предпочки и первичной почки принимают на себя функцию выведения половых продуктов.

Половые железы позвоночных, как правило, закладываются в виде парных складок на вентральных краях мезонефросов. Зачаток гонад состоит из утолщенного эпителия с большим количеством соедини­тельной ткани. Сначала мужские и женские половые железы имеют одинаковое строение, позднее происходит специализация их и возникает связь с различными для каждого пола частями выделительной системы, которые становятся половыми протоками.

У самок анамний после появления первичной почки предпочка освобождается от функции выведения мочи и редуцируется. Обычно остается лишь одна воронка, которая сильно увеличивается в размерах (иногда она образуется за счет соединения нескольких воронок) и вместе с мочеточником предпочки (парамезонефральный канал) преобразу­ется в яйцевод. Подобная смена функций объясняет отсутствие непосредственной связи между яичником и яйцеводом у позвоночных. При созревании яйцеклеток в яичнике происходит разрыв его стенок. Яйцеклетки выходят в полость тела, попадают в воронку, а затем в яйцевод. Продукты диссимиляции у самок анамний выводятся через первичную почку и ее мочеточник, или мезонефральный (вольфов) проток.

У самцов анамний в эмбриональном периоде происходит полная редукция предпочки — исчезают не только выделительные канальцы, но и мочеточник. Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Из эпителия, выстилающего стенку полости тела, образуются тяжи, соединяющие выделительные канальцы первичной почки и семенные канальцы. Затем в этих тяжах образуется просвет, и они превращаются в семявыносящие канальцы. Созревшие сперматозоиды по семявыносящим канальцам попадают в почку и по мочеточнику выделяются наружу. Поскольку первичная почка функционирует как орган выделения, в мочеточник одновременно поступает моча и он служит как для выведения мочи, так и половых клеток (мочеполовой

проток).

У высших по топочных (амниот) с появлением вторичной почки не только предпочка, но и первичная почка освобождается от функции выведения мочи.

У самок амниот, так же как и у анамний, из остатков предпочки и ее мочеточника развивается яйцевод. Первичная почка и ее мочеточник у взрослых самок редуцируются, лишь часть канальцев первичной почки сохраняется в виде незначительных рудиментов epoophoron и paraophoron. Существует представление, что эти рудименты склонны к злокачественному перерождению. Яйцеводы у амниот дифференцируются на отделы. У млекопитаю­щих в связи с появлением функции живорождения дифференцировка яйцеводов становится наиболее сложной. Яйцеводы подраз­деляются на 3 отдела — маточные трубы, матку и влагалище. У высших млекопитающих — плацентарных — происходит срастание дистальных отделов яйцеводов на разных уровнях. У некоторых видов срастается только влагалищная часть, а матки остаются парны­ми — двойная матка (грызуны); у некоторых матки слиты в дистальном отделе, образуя общую полость, в то время как их проксимальные отделы сохраняют самостоятельность двурогая матка (хищники, парнокопытные). Матки могут быть полностью слиты и одну на всем протяжении — простая матка (полуобезьяны, обезьяны, человек и некоторые летучие мыши).

У самцов амниот пронефрос и ее мочеточник полностью редуцируются. У млекопитающих и человека за счет остатков дистального отрезка парамезонефрального канала формируется слепое выпячивание, являющееся гомологом матки и влагалища (uterus masculinus). Канальцы передней части первичной почки у самцов сохраняются и преобразуются в придаток семенника — эпидидимис, а мочеточник первичной почки (мезонефральный канал) превращается в семяпровод.