76. Закономерности макроэволюции. Направления эволюции. Формы эволюции. Биологический прогресс и биологический регресс. Синтетическая теория эволюции.

Действие элементарных эволюционных факторов приводит к ди­вергенции популяций организмов вплоть до образования новых видов. Особи из разных популяций способны скрещиваться друг с другом и таким образом обмениваться наследственным материалом, поэтому до момента видообразования периодически происходит нивелировка межпопуляционных различий. Рождение нового вида означает полную репродуктивную изоляцию двух групп организмов. Это устраняет возможность сглаживания различий между ними. Представители разных видов отличаются конкретными адаптациями, которые были приобретены ими на предшествующих этапах эволюции. На любом этапе своего существования органи­ческий мир представляет сложную иерархическую систему групп (таксонов) организмов, находящихся в состоянии репродуктивной изоляции, но связанных друг с другом той или иной степенью родства. Это объясняется наличием в едином процессе исторического развития природы двух сторон, различающихся по результатам. Одна из них — видообразование или микроэволюция, вторая — формирование системы таксонов надвидового ранга или макроэволюция.

Единого мнения о природе факторов макроэволюции нет. Согласно одной из гипотез существуют общие факторы микро- и макроэволюционных изменений организмов и их групп. В макроэволюции факторы действуют в условиях сложных межвидовых отношений в отсутствие нивелировки возникающих различий. Это приводит к изменению силы и направления давления элементарных эволюционных факторов в разных группах, что замедля­ет или ускоряет эволюционные преобразования, делает возможным резкие уклонения направления развития одних групп по сравнению с другими. В итоге органический мир образуют таксоны нескольких уровней, каждый из которых представляет группу родственных видов, родов, семейств и т. д. Степень отличий представителей разных таксонов в целом соответствует времени дивергенции. Чем выше ранг сравниваемых таксонов, тем раньше в филогенезе началось их дивергентное развитие. Отдельные таксоны различаются и по разнообразию входящих в них групп более низкого ранга.

Благодаря действию элементарных эволюционных факторов на внутривидовом уровне формируются разнообразные адаптации. В про­цессе исторического развития, растягивающегося на миллионы лет, выясняется универсальное значение некоторых из них. Такие адаптации обеспечивают достаточную выживаемость в широком спектре условий обитания и служат основой широкой дивергенции видов. Они подхватываются и усиливаются естественным отбором. Эволюция соответствующей группы организмов ускоряется. В недрах этой группы образуется много видов, которые, продолжая развитие, порождают целые «пучки» новых видов. Отдельные адаптации и их сочетания становятся существенным приз­наком определенного типа морфофизиологической организации, характерной чертой всех представителей крупного таксона.

Особенность иерархической системы таксонов надвидового ранга, которая складывалась в процессе макроэволюции, заключается в нали­чии групп живых существ, отличающихся по сложности структурно-функциональной организации, уровню активности по отношению к среде. При этом более сложно устроенные и активные формы появляются в эволюции позже менее сложных. Вместе с тем на планете сосуществуют организмы, неизмеримо далекие по уровню и плану строения, например микроорганизмы, простейшие, беспозвоночные, млекопитающие, человек. Некоторые из просто организованных существ имеют то же повсеместное распространение, что и ряд высокоорганизованных форм. Хотя поддержание жизни во времени возможно по достижении сравнительно низких уровней структурно-физиологической организации, процесс исторического развития и целом имеем направленный, прогрессивный характер, что обеспечивается ходом макроэволюции. К настоящему времени установлено много фактов, освещающих разные стороны макроэволюционных преобразований живой природы, сделаны важные эмпирические обобщении. Они отражают закономерности эволюции групп организмов на надвидовом уровне, органов и систем органов, вопросы соотношения фило- и онтогенеза, неограниченного, биологического и морфофизиологического прогресса в историческом развитии, антропогенеза.

Выделяют несколько форм эволюции групп живых существ. Филитическая эволюция, затрагивающая представителей одного таксона, который во времени изменяется в определенном направлении как единое целое. Примером может служить линия развития семейства лошадиных, в процессе которого наблюдается постепенная смена древесноядных форм траво­ядными и сокращение числа пальцев до одного. На микроэволюционном уровне этой форме макроэволюции соответствует филитическое видообразование. Дивергентная эволюция заключается в образо­вании в процессе исторического развития нескольких новых групп от одной предковой. Она создает разнообразие таксонов низшего ранга в более крупных таксонах, например подклассов и отрядов в классе, семейств в отряде. На микроэволюционном уровне ей соответствует дивергентное видообразование. Рассмотренные формы эволюции отра­жают ход исторического развития отдельных групп организмов. Формами соотносительного развития нескольких таксонов являются: параллелизм - два таксона, дивергировавшие от общего предка и, следовательно, имеющие общую генетическую основу, в дальнейшем претерпевают филитическую эволюцию в сходном направлении. Этап параллельного развития в эволюции групп может смениться этапом конвергенции, которая представляет собой филитическую эволюцию неродственных таксонов в сходном направлении. Конвергенция наблюдается, когда представители разных групп встречаются со сходными экологическими задачами. Генофонды конвергентно эволюционирующих неродствен­ных групп различны, поэтому конвергентное сходство обычно распространяется лишь на некоторые признаки. Так, акуловые и кито­образные, сходные но форме тела, имеют резкие различия в строении кровеносной системы, мускулатуры, покровов.

Основными направлениями эволюции являются прогресс и регресс.

Современный органический мир представлен многообразием групп. Несмотря на значительные различия в морфофизиологическом отноше­нии, организмы из разных групп сосуществуют. Следовательно, им всем сопутствует успех в борьбе за существование. В каждый отдельно взятый период процесса исторического развития представители одних групп отличаются особенно широким распространением, а представители других групп относительно малочисленны, но им свойственна тенденция к экспансии. Третья категория групп находится в стадии вымирания. Для сравнения состояния отдельных групп организмов и конкретный исторический период, для оценки степени их успеха в борьбе за существование используется критерий биологического прогресса, показателями которого слу­жат: 1) увеличение численности представителей соответствующей группы; 2) расширение ареала; 3) увеличение числа дочерних групп в составе более крупного таксона. Среди выделенных выше групп отнесенные к первой категории удовлетворяют перечисленным критериям и находятся в состоянии биологического прогресса, группы второй категории — на пути к нему, третьей— миновали период расцвета.

Критерии биологического прогресса трудно использовать для сравнительной оценки состояния представителей далеких ветвей развития жизни, например простейших и млекопитающих. Поэтому обычно их применяют при сравнении относительно близкородственных групп, представители которых сходны в главных чертах морфофизиологической организации (классы в пределах типа, отряды в пределах класса и т. д.). Биологический прогресс эквивалентен состоянию миологического процветания группы, зависящего от успеха в борьбе за существование безотносительно к характеристикам адаптации, которые этот успех создают. Это могут быть приспособле­ния как общего (ароморфозы), так и частного (идиоадаптации) значения. В группе паразитов процветание нередко сопровождается морфофизиологической дегенерацией. Таким образом, состояние биологического прогресса достигается группой на любом из уровней структурной и физиологической организации особей.

Синтетическая теория эволюции – синтез классического дарвинизма с новейшими достижениями генетики осуществился в 40-х гг. 20в. Положения: 1) наименьшей элементарной единицей эволюции является популяция; 2) факторами являются мутации, популяционные волны, изоляция; 3) основная движущая сила – естественный отбор случайных мутаций; 4) дивергентный характер эволюции; 5) эволюция – постепенный и длительный процесс; 6) в макроэволюции те же движущие силы, что и в микроэволюции.