78. Онтогенез – основа филогенеза. Общие закономерности филогенеза. Ценогенез. Формы ценогенезов. Учение о филэмбриогенезах (а.Н. Северцов).

Ценогенез - нарушения, обусловленные приспособления­ми зародышей к условиям развития (Э. Геккель).

Теория филэмбриогенезов. Решающее значение для раскрытия связи между онтогенезом и филогенезом имеют труды А. Н. Северцова. Согласно А. Н. Северцову, источником филогенетических преобразований служат изменения, возникающие на ранних этапах онтогенеза, а не у взрослых форм. Если они приводят к развитию признаков, имеющих полезное значение во взрослом состоянии и наследуются, они передаются из поколения в поколение и закрепляются. Такие признаки включаются в филогенез соответствующей группы организмов. Эмбриональные изменения, отражающиеся в дальнейшем на строении взрослых форм и имеющие эволюционное значение, называются филэмбриогенезами, которые бывают трех типов.

Эмбриогенез может изменяться путем включения дополнительной стадии к уже имевшимся стадиям без искажения последних (анаболия), или же ход эмбриогенеза нарушается в средней его части (девиация). Отклонение от обычного хода развития в начале эмбриогенеза называется архаллаксисом.

Кик видно, биогенетическому закону удовлетворяют изменения онтогенеза по типу анаболии. В этом случае зародышевое развитие представляет ряд последовательных рекапитуляции. В случае девиации рекапитуляции наблюдаются, но в ограниченном объеме, а при архаллаксисе они отсутствуют.

Согласно теории филэмбриогенезов изменения на ранних стадиях индивидуального развития составляют основу филогенетических пре­образований органов. Таким образом, онтогенез не только отражает ход эволюции организмов определенного вида, но, претерпевая измене­ния, оказывает влияние на процесс исторического развития той или иной группы животных. Из сказанного следует, что в известном смысле филогенез можно рассматривать как причину онтогенеза (Э. Геккель). Вместе с тем коль скоро эволюционно значимые изменения строения органов во взрослом состоянии происходят путем изменения эмбриоге­неза этих органов, филогенез представляет собой функцию онтогенеза (А. Н. Северцов).

79. Возможные отклонения в анатомической организации человека как проявление предковых форм. Онтофилогенетическая обусловленность врожденных пороков развития органов и систем человека.

В процессе эволюции одни органы появляются, тогда как другие могут исчезать. Механизм этих явлений в настоящее время раскрыт. Основу возникновения новых органов составляет принцип дифференци­ации, а необходимую предпосылку — мультифункциональность предсуществующих органов. В связи с развитием органов в новых направлени­ях происходит смена функций.

Редукция (исчезновение) органов обычно связана превращением полезного органа в относительно бесполезный или даже, что встречается очень редко, вредный. Чаще подобное превращение вызывают изменения окружающей среды, иногда появле­ние другого органа, функционально замещающего первый (субститу­ция). Редукция проявляется в уменьшении размеров органа и упрощении его строения. Для редуцированных органов характерна повышенная изменчивость, что имеет значение в медицинской практике. Степень редукции может быть различной. Иногда орган исчезает полностью, отсутствуя и у взрослых, и у зародышей. В других случаях он может быть представлен только у зародыша в виде эмбрионального зачатка. Наконец, орган нормально развивается до определенной стадии, после чего его развитие останавливается, и он сохраняется у взрослых особей в недоразвитом состоянии, не выполняя присущей ему функции. Такие органы получили название рудиментарных или рудиментов. Примерами рудиментарных органов у человека служат слепая кишка, аппендикс, мигательная перепонка глаза, волосяной покров, мышцы ушной раковины.

Редукция органа, ставшего бесполезным, обусловлена тем, что он перестает контролироваться естественным отбором. В результате происходит накопление мутаций, вызывающих нарушение его строения. Возникающие изменения нарушают коррелятивные связи органа с другими частями организма, что приводит к отклонениям в нормаль­ном развитии и, в конечном итоге, к остановке развития этого органа на той или иной стадии. При тяжелых нарушениях связей не происходит даже закладки органа в эмбриогенезе.

Процесс недоразвития органов имеет свои закономерности. Последовательность выпадения этапов морфогенеза является обратной по отношению к нормальной последовательности формирования органа, т. е. прежде всего выпадают конечные стадии развития, затем более ранние и т. д.

Некоторые органы, подвергающиеся редукции, присутствуют в виде эмбриональных закладок на протяжении многих поколений. В этом случае закладка органа сохраняется благодаря ее роли в эмбриогенезе в качестве элемента коррелятивных систем, определяющих развитие других жизненно важных органов. Поэтому процесс редукции не распространяется на ранние этапы формирования органа. Примером служит развитие у высших позвоночных хорды. В отсутствие редукции органы предков переходят во взрослое состояние (атавизмы).

При этом не следует забывать, что организм представ­ляет собой целостную систему и изменение одного органа вызывает преобразования в других частях его. Прежде всего это касается структур, которые образуют функциональные системы. Конечной целью эволюционной морфологии является формирование представле­ний о путях эволюции организма в целом.

Врожденные пороки пищ.-дых.: волчья пасть, раздвоенность языка, дополнительные зубы, недоразвитость слепой кишки, отсутствие анального отверстия, сохранение клоаки, сохранение жаберных щелей.

Наиболее часто встречающиеся аномалии развития сердца у человека: дефекты межпредсердной и межжелудочковой перегородок, транспозиция сосудов. Дефекты межпредсердной перегородки чаще встречаются в области овального отверстия или внизу, где не произошло ее срастания с атриовентрикулярным кольцом. Дефекты межжелудочковой перего­родки чаще отмечаются в области срастания ее трех зачатков — пере­пончатой части. Обычно они сочетаются с нарушением процесса разделения артериального ствола, хотя могут возникать и изолиро­ванно. Транспозиция сосудов заключается в неправильном отхождении аорты (от правого желудочка) и легочного ствола (от левого желудочка). Причиной транспозиции служит неправильное формирова­ние артериального конуса и дефекты перегородки, разделяющей артериальный ствол и участвующей в образовании межжелудочковой перегородки. Если складка артериального ствола разделяет его неравномерно, образуется сужение аортального или легочного сосуда. Иногда ствол остается неразделенным. Из сосудистых нарушений наибольшее значение имеют отклонения в развитии аорты и крупных сосудов, являющихся производными жаберных дуг. В процессе эмбрионального развития у человека в норме только некоторые фрагменты жаберных дуг и корней аорты идут на образование магистральных сосудов и их ветвей, а остальные части подвергаются редукции. Однако в ряде случаев редукции соответствующих участков не происходит, и тогда формируется та или иная аномалия развития. С другой стороны, возможно исчезновение обычно сохраняющихся отделов, что также будет служить причиной врожден­ного дефекта. Если у эмбрионов человека не происходит редукции правой артерии четвертой жаберной дуги и корня аорты справа, то вместо одной (левой) дуги аорты развиваются две дуги аорты. Одна из них, выходя из сердца, охватывает пищевод и трахею справа, а другая — слева, после чего они соединяются в непарную спинную аорту. В результате трахея и пищевод оказываются в кольце (отсюда этот порок развития получил название «аортальное кольцо»), которое с возрастом постепенно сжимается. Это приводит к нарушению глотания и требует хирургического вмешательства. Довольно часто у взрослых встречается открытый артериальный (боталлов) проток. Артериальный проток функционирует во время внутриутробной жизни, направляя кровь из легких (спавшихся) в аорту. После рождения в норме он зарастает в пределах 10нед. Если проток сохраняется во взрослом состоянии, у больного повышается давление в малом кругу, развивается застой крови в легких, что приводит к сердечной недостаточности. Серьезной аномалией является развитие в качестве главного сосуда правой артерии четвертой жаберной дуги и правого корня спинной аорты вместо левых. В этом случае дуга аорты берет начало из левого желудочка, но поворачивает вправо. При этом возможно нарушение функции соседних органов.

У человека встречаются различные аномалии матки и влагалища, соответствующие филогенетическим этапам изменения этого органа в процессе эволюции. Как правило, аномалии связаны с ненормальным

срастанием парамезонефральных протоков. Наиболее часто встречается двурогая матка, иногда двойная.

Сегментированная почка, тазовая эктопия почки, крептархизм – неопущение яичка.

Врожденные пороки н.с.: рахисхис – отсутствие замыкания нервной трубки, проэнцефалия – неразделение полушарий, анэнцефалия – отсутствие мозга, агирия – отсутствие извилин, олигогирия – мало извилин, спинобифида – спинномозговые грыжи.