3. Комплексы фиксированных действий

Этологи давно заметили постоянство движений и поз животных при кормлении, борьбе, ухаживании. Соответствующие движения настолько характерны для каждого вида, что часто могут быть использованы как таксономические признаки подобно морфологическим особенностям. К.Лоренц назвал эти элементы поведения «комплексами фиксированных действий» Эти поведенческие акты, характеризуются следующими особенностями.

Во-первых, они являются стереотипными. Другими словами, комплексы фиксированных действий состоят из ряда двигательных актов, образующих жесткую, предсказуемую и высокоорганизованную последовательность. К.Лоренц показал, что стереотипностью обладают не только простейшие рефлексы (например, коленный рефлекс), но и сложные поведенческие акты (инстинкты). Зная, например, последовательность и характер движений в инстинктивном ритуале ухаживания у одного аиста, мы можем с уверенностью сказать, что он будет практически таким же и у другого. Дальнейшие исследования показали, что часто выявляются некоторые различия в исполнении комплексов фиксированных действий у разных особей.

В силу этого было предложено использовать вместо слова «фиксированные» понятие «модальные». Это изменение в понятиях подразумевает то, что «комплексы модальных движений» имеют некоторый диапазон изменчивости подобно большинству других поведенческих признаков.

Во-вторых, комплексы фиксированных действий – это сложные комплексы движений. Этим они отличаются от простых врожденных рефлексов, которые И.П. Павлов называл безусловными рефлексами.

В-третьих, комплексы фиксированных действий проявляются у всех представителей данного вида (или, по крайней мере, у всех особей данного пола, относящихся к определенной возрастной группе и находящихся в определенном физиологическом состоянии).

В-четвертых, определенные элементы комплексов фиксированных действий могут спонтанно проявляться в период развития особи. Иногда можно наблюдать у молодых животных вполне различимые фрагменты действий еще до того, как они будут объединены в характерные для взрослых фиксированные комплексы. Например, птенцы большого баклана, ничего не держащие в клюве, делают головой и шеей те же движения тряски и толчков, которые входят в комплекс, характерный для взрослых при строительстве гнезда. Кроме того, они иногда совершают отдельные движения, необходимые при чистке оперения. Причем это, еще до того, как у них открылись глаза, и появились, какие бы то ни было перья.

Вероятно, мозговые программы, необходимые для управления подобными движениями, созревают спонтанно. А потом происходит объединение отдельных движений в единый комплекс фиксированных действий. Эти спонтанные проявления его элементов можно считать некоей тренировкой, необходимой для правильного развития движений. Но важно то, что эти пробные движения запускаются не внешними факторами, а внутренними, в частности, генетической программой развития организма.

В-пятых, К.Лоренц считал, что научение не может изменять комплекс фиксированных действий. Яркий пример того, насколько устойчивы к изменениям наследственные двигательные стереотипы, дают работы на попугаях-неразлучниках. У представителей этого рода попугаев встречаются два типа гнездостроительного поведения. Все виды этого рода используют в качестве материала для гнезда листья, которые они разрывают на полосы. При этом одни виды переносят полоски к гнезду, засовывая сразу несколько штук под взъерошенные перья, а другие несут одну полоску в клюве. Если скрестить два различающихся по этому признаку вида, то получится гнездостроительное поведение гибридов.

Это выглядит следующим образом. Некоторое время гибридные птицы, вообще, будут неспособны строить гнезда, потому что пытаются прибегнуть к, своего рода, компромиссу между двумя способами переноски строительного материала. Они начинают засовывать полоски между взъерошенными перьями, но затем им не удается ни избавиться от них, ни засунуть их достаточно хорошо. В конце концов, все падает на землю, и процедура начинается снова. Гибриды добиваются успеха только тогда, когда оставляют полоски в клюве после попыток засунуть их между перьями. Даже после месяца тренировки птицы успешно справляются с переноской только в 41% попыток. Через два года они добиваются успеха почти во всех случаях, но, прежде чем перенести полоску в клюве, они все еще делают головой движения, предшествовавшие заталкиванию полосок под перья.

Попугаи, как известно, умные птицы, быстро обучающиеся в других ситуациях, однако в данном случае врожденная предрасположенность к определенному типу переноски строительного материала на долгое время блокирует способность обучения другому типу. Но, несмотря на этот факт, нужно признать, что некоторые стереотипные формы поведения не являются столь устойчивыми и могут быть изменены обучением.

Таким образом, свойство устойчивости комплексов фиксированных действий не является абсолютным, а применимо только к определенным его видам. По-видимому, чем более высокоорганизован данный вид животных, тем более лабильны его комплексы фиксированных действий.

С другой стороны, чем более консервативна с эволюционной точки зрения та или иная форма поведения, тем менее лабильны КФД, входящие в ее состав. Например, КФД полового поведения являются более устойчивыми к изменениям, нежели КФД, составляющие пищедобывательное поведение, особенно входящие в его поисковую фазу. Это связано с тем, что степень устойчивости (стереотипности) внешних факторов, связанных с брачными играми, намного выше, нежели при поисках пищи.

Поведенческий ответ, начатый с помощью внешнего пускового механизма, стереотипен и является частью врожденного репертуара, представленного комплексами фиксированных действий. Эти действия характеризующиеся достаточно жесткой координацией.

К. Лоренц проводит различие между комплексами фиксированных действий и рефлексами, указывая при этом на несколько пунктов.

Прежде всего, комплексы фиксированных действий могут быть высвобождены в ответ на различные раздражители, тогда как рефлексы вызываются лишь специфическими стимулами.

Кроме того, для выполнения комплексов фиксированных действий животные должны испытывать мотивацию, тогда как для рефлекторных действий этого не нужно.

И наконец, комплексы фиксированных действий могут проявиться и в отсутствие внешних раздражителей – тогда их называют холостыми действиями. Известно, что многие комплексы фиксированных действий генерируются как вполне предсказуемые, без участия обратной связи, чем и определяется стереотипность их проявления.

Будучи однажды вызванными, отдельные акты могут привести к выполнению всей цепи последовательных действий уже без контроля извне. Животное, начавшее бег при появлении опасности, продолжает его и без дальнейшей стимуляции. Иногда, даже значительно более сложные поведенческие акты завершаются чисто автоматически.

Например, когда самец бабочки-бархатницы находит готовую к спариванию самку, он начинает сложный ритуал ухаживания. Оканчивается он тем, что кавалер вытягивает крылья вперед и, заключив между ними антенны самки, постепенно сжимает их. Благодаря этому движению пахучие железы самца, лежащие на верхней стороне крыльев, соприкасаются с расположенными на антеннах органами обоняния самки. Именно тогда химический стимул запускает ее брачное поведение. Но самец подобным же образом ведет себя и в отношении мертвой самки, более того, начав «реверанс», он продолжает его до полного завершения, даже если вообще убрать самку. Только окончив ритуал, самец начнет поиски исчезнувшей подруги.

Итак, мы познакомились с простыми формами поведения организмов: таксисами, рефлексами, комплексами фиксированных действий.

Выяснили, какие стимулы запускают и поддерживают таксисы и рефлексы и что такое релизеры, которые являются знаковыми стимулами комплексов фиксированных действий.

Все эти наследственно закрепленные элементы поведения проявляются у любого организма. Они же присутствуют даже у самых сложных из них. Например, у нас с вами.

Однако поведение проявляется в определенной и часто изменчивой среде и необходимо прояснить то, какова роль изменчивой среды в поведенческих модификациях. Этим мы и займемся далее.

Лекция 9. Социальное поведение животных

План

1. Брачное поведение, или сотрудничество для продолжения рода

2. Семейная и групповая жизнь

3. Брачные сражения, иерархия