2. Внешние стимулы

Стимул – это внутренний или внешний фактор, вызывающий реакцию, действие.

В физиологии стимулом называется изменение во внешней или внутренней среде, воздействующее на нервную клетку или рецептор и вызывающее рефлекторную реакцию.

При длительности сохранения стимула, реакция рецептора ослабевает, потому что происходит сенсорная адаптация (привыкание).

В качестве стимулов могут выступать отдельные предметы, действия других людей, обещания. Реакция на конкретные стимулы не одинакова у различных людей. Поэтому сами по себе стимулы не имеют абсолютного значения или смысла, если люди не реагируют на них.

Фильтрация стимула

Анатомические и физиологические исследования органов чувств и связанных с ними отделов нервной системы могут дать ценную информацию о сенсорных способностях животного. Однако сами по себе они не позволяют сделать окончательных выводов о том, что животное воспринимает и чего не воспринимает. Поэтому желательно получить поведенческое подтверждение.

Но ведь демонстрация того, что центральная нервная система получает определенную сенсорную информацию, ничего не говорит нам о том, как эта информация используется.

Потенциально животному доступно гораздо больше информации, чем оно в состоянии зарегистрировать и на которую способно ответить. Каким-то способом животное должно производить отбор. То есть, ему нужно реагировать только на те явления, которые ему важны. Оно должно игнорировать остальные. Этот феномен называют фильтрацией стимула.

Чаще всего степень фильтрации обусловлена, ограниченными возможностями органов чувств. Например, ухо человека не реагирует на звуки частотой выше 20 кГц, а ухо собаки прекрасно различает такие сигналы. Глаз человека отфильтровывает инфракрасные и ультрафиолетовые части спектра. Глаз совы частично различает инфракрасные лучи, а глаз пчелы хорошо различает ультрафиолетовые. Глаз лягушки хорошо видит движущиеся мелкие предметы и не различает неподвижных.

3. Внутренние стимулы

Воздействия на организм происходит постоянно, причем не только из внешней среды. Внутренняя его среда формирует ничуть не меньше сигналов, на которые организм должен адаптивно реагировать.

К числу наиболее известных внутренних агентов принадлежат гормоны. Эти химические вещества, выделяемые в кровь железами внутренней секреции. Они не только стимулируют определенные ростовые процессы, но также влияют и на многие формы поведения. Например, гормоны, вырабатываемые половыми железами позвоночных, необходимы для проявления всех форм брачного поведения. Именно поэтому лишенные половых гормонов, кастрированные, петухи не кукарекают и не спариваются, а кастрированные самцы рыбки колюшки не строят гнезд. Но если таким животным ввести мужской половой гормон, то их поведение снова станет таким же, как у нормальных самцов.

Значение гормонов так велико, что их изучение выросло в отдельную науку – эндокринологию.

Известно, например, что формы поведения, связанные с размножением, регулируются целым набором гормонов, вырабатываемых половыми железами и гипофизом. Гипофиз – это маленькая железа, расположенная под головным мозгом, в основании черепа. Некоторые гормоны гипофиза в первую очередь стимулируют выделение половых гормонов, совместное же действие тех и других проявляется по-разному.

Такие формы поведения, как брачные игры, бои между самцами, охрана гнезда, проявляются у большинства животных, как правило, только в том случае, если половые гормоны, и гормоны гипофиза поступают в кровь в правильной последовательности.

Другим источником внутренних стимулов являются рецепторы, расположенные во внутренних органах животных. Так, например, мочеиспускание у млекопитающих начинается в тот момент, когда чувствительные рецепторы в стенках мочевого пузыря сигнализируют о возросшем натяжении стенок и, следовательно, о наполнении пузыря. Сходным образом дыхание учащается, когда дыхательные центры продолговатого мозга сигнализируют об избытке углекислоты в крови. Функции многих аналогичных внутренних датчиков также непосредственно связаны с поведением.

Когда мы говорим о внутреннем контроле поведения, нужно помнить, что имеются в виду исключительно внутренние процессы, непосредственно предшествующие действию животного. Однако эти процессы в свою очередь часто определяются внешними условиями. Гормоны, выделяемые гипофизом и половыми железами, определяют поведение животного в период размножения. Однако выделение этих гормонов зависит, по крайней мере, частично, от внешних событий, например от времени года.

У многих позвоночных, обитающих в умеренной зоне северного полушария, при искусственном содержании в условиях характерного для зимы короткого дня не обнаруживается нормальной весенней активности этих желез. Даже если весна за пределами их вольера давно наступила. Но если тех же животных содержать в условиях постепенно увеличивающегося светового дня или при постоянном чередовании 16-часового дня и 8-часовой ночи, их гипофиз и половые железы начнут выделять гормоны. Животные станут размножаться даже среди зимы. То есть фотопериодизм служит датчиком времени для запуска и остановки гормональных систем, а вслед за ними – систем поведения.

Итак, конкретные формы поведения, которые животные выполняют в ответ на разного рода воздействия извне, запускают большое число внутренних стимулов. При детальном изучении они представляют очень сложную цепь событий.

Например, поведение многих птиц в период размножения начинается с того, что самец занимает территорию и изгоняет соперников, после чего к нему присоединяется самка. После начала такого поведения должна пройти следующая цепочка событий:

1) увеличиться половые железы самца

2) начать интенсивную продукцию своих гормонов в кровь

3) спаривание,

4) постройка гнезда,

5) насиживание яиц,

6) выкармливание птенцов.

Все эти процессы запускаются удлинением светового дня, которое стимулирует деятельность гипофиза. Но реакция гипофиза – всего лишь первое звено в длинной цепи фаз размножения. Чтобы понять всю последовательность цикла поведения, мы должны, очевидно, знать не только что послужило первым толчком, но и то, каким образом птица в соответствующее время включается в нужную фазу.

Когда стимул обнаружен, он может быть автоматически классифицирован таким образом, что все его посторонние особенности отфильтровываются. Помните, выше мы говорили о фильтрации стимула. Так, например, у лягушки фоторецепторы сетчатки соединены между собой, некоторые из них, называемые «детекторами жуков», различают главным образом мелкие темные движущиеся предметы. В поисках пищи лягушки реагируют на такие объекты больше, чем на другие стимулы.

Избирательная реактивность широко распространена у животных и человека. Реагируя в определенной ситуации, животное использует только часть потенциально доступной информации.

Так, самцы зарянок часто нападают на других красногрудых зарянок, которые вторгаются на их территорию. Они нападут также на чучело зарянки, помещенное на эту территорию, но только если у него красная грудь. По-видимому, красная грудь служит мощным стимулом для опознания другой зарянки, как нарушителя границ. Действительно, хозяин территории энергично нападает и на пучок красных перьев, как будто это зарянка-нарушитель.

Нет сомнения, что зарянка способна отличить птицу от пучка перьев, но в ситуации защиты территориальных границ она как бы слепнет в отношении всех прочих признаков объекта, кроме красной груди. Такого типа стимул называется сигнальным раздражителем (сигнальным стимулом).

Хотя некоторые сигнальные раздражители могут быть результатом фильтрации (например, в случае «детекторов жуков» у лягушек), совершенно очевидно, что большая часть таких стимулов определяется процессами в центральной нервной системе. Первые этологи постулировали существование врожденного пускового механизма (ВПМ), который, как они полагали, отвечает за опознание сигнальных стимулов.

В этологических исследованиях также привлек к себе внимание особый временный тип фильтрации стимулов, отличный от сравнительно постоянного опознания сигнальных раздражителей. Это понятие поискового образа.

Нам всем знаком такой феномен восприятия, когда вдруг увидишь то, чего раньше не замечал. Вспомните «загадочные картинки», которые предлагают детям в тестах на внимательность. Когда мы смотрим на фотографию замаскированных насекомых, то сначала можем не различать ни одного из них, потом вдруг увидим одно, за ним другое и т. д. После этого нам кажется, что найти их на фотографии совсем нетрудно. У нас сформировался поисковый образ насекомого. На этой же особенности основаны детские картинки-загадки, на которых замаскировано какое-то количество объектов.

Сложные стимулы

Многочисленные стимулы, которые предлагает внешняя среда, воздействуют комплексно. Но, по-видимому, есть какие-то предпочтительные для животных комбинации этих стимулов. Так например, чайкам предлагали разные варианты яиц, чтобы выяснить их предпочтение. Оказалось, что чайки явно предпочитают зеленую фоновую окраску нормальному коричневому фону. Они также предпочитают яйца в крапинку яйцам без крапинок. Но важнее тот факт, что различия между яйцами разной величины остаются такими же при изменении других признаков, например окраски. Это значит, что каждое свойство имеет свое специфическое значение, независимое от других свойств.

Иными словами, такие свойства, как размеры, форма и окраска яиц, суммарно воздействуют на поведение животного.

На примере цихловой рыбы мы можем видеть, что цветные пятна соперника суммарно возбуждают агрессивность у другой рыбы. Их сочетание указывает на потенциальную угрозу со стороны соперника. Поза другой рыбы служит отдельным фактором, поскольку она означает агрессивные намерения соперника. Часто перед самым нападением рыба располагается головой вниз. Получается сложение двух стимулов, цветные пятна указывают на возможного соперника, а поза вниз головой говорит о его действительных агрессивных намерениях. Таким образом, можно сделать вывод, что существует связь между стимулами, означающими потенциальную и непосредственную агрессивность соперника.

Итак, организмы, формируя свое поведение, используют многочисленные рецепторы, отслеживающие как внешние, так и внутренние воздействия.

В ответ на эти воздействия в мозгу формируется соответствующий образ, который и является сигналом к ответной реакции.

Многочисленные внешние сигналы обычно фильтруются возможностями органов чувств.

Внешние и внутренние сигналы в своем действии связаны между собой.

Обычно происходит сенсорная оценка внешнего сигнала, то есть качественное оценивание внешнего воздействия. После чего организм начинает целую цепочку поведенческих ответов, каждому из которых предшествует свой внешний или внутренний сигнал.

Дальше, мы детальнее рассмотрим как варианты поведения, так и последовательности действий, формируемые в каждом таком варианте.

Лекция 8

Формы и механизмы поведения

1. Тропизмы и таксисы

2. Инстинктивное поведение

3. Врожденный пусковой механизм поведения и комплексы фиксированных действий