51. Кожа. Кожа как сенсорная система. Проприоцепторы. Орган обоняния, орган вкуса.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ И ВКУСА

Орган обоняния (organum olfactus) лежит в обонятельной области слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250— 500 мм² (верхняя но­совая раковина и ле­жащая на этом же уровне зона носовой перегородки), покры­та обонятельным эпителием, лежащим на базальной мемб­ране. Эпителий пред­ставлен тремя вида­ми клеток: обоня­тельными рецепторными, которые рас­положены среди под­держивающих эпителиоцитов, а также базальными клетка­ми, которые делятся. Поддер­живающие (опор­ные) клетки лежат между обонятельны­ми, разделяя их. Они имеют короткие рес­нички и обладают признаками секре­ции. Базальные клет­ки лежат глубже, на базальной мембране, окружают пучки ак­сонов обонятельных (рецепторных) кле­ток. Еще глубже под базальной мембраной располагаются трубчато-альвеолярные железы, протоки ко­торых открываются на поверхности слизистой оболочки обонятельной области. Обонятельные рецепторные клетки имеют длинные центральные и короткие периферические отростки. Число обонятельных клеток у человека около 40 млн. Периферический отросток — дендрит — заканчивается утол­щением — дендрической луковицей (обонятельная булава), на вер­шине которой располагается по 10—12 подвижных обонятельных ресничек. Каждая ресничка содержит 9 пар периферических и 2 па­ры центральных микротрубочек, отходящих от базальных телец и вступающих в контакт с пахучими веществами. Центральные от­ростки-аксоны, содержащие нейрофибриллы и митохондрии, про­ходят между поддерживающими клетками, собираются в обо­нятельные нити (20—40), которые проникают в полость черепа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимо­действуют с рецепторными белками ресничек что вызывает нервный импульс, который по обонятельным нервам передается к обонятель­ным луковицам, где залегают II нейроны. Аксоны этих клеток (II нейрона) образуют обонятельный тракт и направляются в обонятельный треугольник, затем проходят через переднее проды­рявленное вещество. Пройдя сложный путь, нервный импульс достигает коркового центра обонятельного анализатора, который располагается в крючке и парагиппокампальной извилине. Орган обоняния имеет эктодермальное происхождение. В фи­логенезе он вначале формируется вблизи ротового отверстия, а затем отделяется от полости рта, перемещается в начальные от­делы дыхательных путей. У большинства позвоночных животных орган обоняния пред­ставлен особыми рецепторными клетками, которые располагаются в слизистой оболочке обонятельных ямок. У большинства рыб орган обоняния образован двумя обонятельными ямками. Послед­ние в ходе эволюционного развития углубляются, превращаясь у двоякодышащих в парную носовую полость, которая отделена от полости рта первичным небом. У амфибий орган обоняния окру­жен хрящевой капсулой. У наземных позвоночных животных полость носа выполняет две функции: обонятельную и дыхатель­ную. Соответственно этому слизистая оболочка разделяется на две области. В слизистой оболочке появляются железы, возникают хрящевые (у рептилий), затем костные носовые раковины. В зависимости от развития органа обоняния млекопитающие делятся на три группы. У макросмических животных обонятель­ный аппарат значительно сложнее, а обонятельные центры преоб­ладают над другими областями мозга (сумчатые, насекомоядные, грызуны, жвачные, копытные, хищники). У микросмических орган обоняния менее развит, у них наиболее развиты зрительные и слуховые центры (ластоногие, приматы, в том числе человек). У аносмических (дельфин) обонятельный аппарат атрофирован, носовые раковины отсутствуют. Орган обоняния в онтогенезе человека закладывается в эмбриональной нервной пластинке, на границе с эктодермой. Периферическая часть будущего органа отделяется от зачатка центральной нервной системы в виде парных обонятельных ямок и затем вторично связывается с центральными частями анализа­тора при помощи обонятельного нерва (нитей). Клетки обоня­тельной ямки дифференцируются на нейроглиальные, опорные и обонятельные.

ОРГАН ВКУСА

Орган вкуса (organum gustus) имеет эктодермальное проис­хождение. У некоторых позвоночных животных вкусовые почки располагаются не только в ротовой полости, но и на поверхности головы, туловища и даже хвоста (например, рыбы). У наземных позвоночных они имеются в ротовой полости, главным образом на языке и нёбе. Однако наибольшего развития они достигают у выс­ших млекопитающих. Вкусовые почки развиваются из элементов эмбриональной нервной глии. Уже в период своего возникновения они связаны с окончаниями соответствующих нервов (язычный, языко-глоточный, блуждающий). Зачатки вкусовых почек вдаются в подлежащий эпителий сосочка и постепенно принимают вид луковиц. Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2000) вкусовых почек, расположенных в многослойном эпителии боковых поверхностей желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка, а также в слизистой оболочке неба, зева и надгортанника. Вкусовые почки имеют эллипсоидную форму, состоят из плотно прилежащих друг к другу рецепторных (вкусовых) и опорных кле­ток, в основании которых находятся базальные клетки. Вкусовые почки занимают всю толщину эпителиального покрова сосочков языка. На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которое ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. На по­верхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с раство­ренными веществам. Растворенное вещество проникает во вкусовые почки через отверстие на его вершине — вкусовую пору, воз­буждает вкусовые клетки. Это возбуждение передается приле­жащим нервным окончаниям, в которых возникает нервный импульс.

По нервным волокнам, которые заходят во вкусовую почку, проходят вдоль боковых поверхностей поддерживающих клеток и заканчиваются на боковой поверхности рецепторных вкусовых, образуя с ними синапсы, нервный импульс поступает в мозг. Нервный импульс от передних ²/₃ языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем барабанной струны лицевого нерва, от желобовидных сосочков, мягкого неба и небных дужек — по волокнам языкоглоточного нерва, от надгортанника — по блуждающему нерву. Тела I нейронов залегают в соответствую­щих узлах VII, IX, X пары черепных нервов, их аксоны направ­ляются в составе указанных нервов в чувствительное ядро оди­ночного пути, расположенное в продолговатом мозге и заканчи­ваются синапсами на телах II нейронов. Центральные отростки этих клеток (II нейронов) направляются в таламус, где находятся III нейроны. Аксоны этих нейронов идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенному в коре парагиппокампаль-ной извилины, крючка и гиппокампа (аммонова рога).

ОБЩИЙ ПОКРОВ

Кожа (cutis) выполняет многообразные функции: защитную, терморегуляционную, дыхательную, обменные. Железы кожи вы­рабатывают пот, кожное сало. С потом у человека в течение суток в обычных условиях выделяется около 500 мл воды, соли, конеч­ные продукты азотистого обмена. Кожа активно участвует в об­мене витаминов. Особенно важен синтез витамина D под влиянием ультрафиолетовых лучей. Площадь кожного покрова взрослого человека достигает 1,5—2 м2. Эта поверхность является обшир­ным рецепторным полем тактильной, болевой, температурной кожной чувствительности. В зависимости от характера раздра­жителя различают терморецепторы, механорецепторы и ноцирецепторы. Первые воспринимают изменения температуры, вто­рые — прикосновение к коже, ее сдавление, третьи — болевые раздражения. Напомним, что тела чувствительных нейронов, по дендритам которых распространяются импульсы от указанных рецепторов, залегают в спинно-мозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов. В дерме нервные волокна образуют дермальное нервное сплетение, от которого отходят нервные оконча­ния кожи.

Кожа состоит из эпидермиса, который развивается из экто­дермы и дермы, образующейся из дерматомов (мезодермальное происхождение). Эпидермис — это многослойный плоский ороговевающий эпи­телий, толщина которого (0,03—1,5 мм) зависит от выполняемой функции. Так, на участках, подвергающихся постоянному меха­ническому давлению (ладони, подошвы), его толщина больше, чем на груди, животе, бедре, плече, предплечье, шее. Эпидермис рас­положен на базалъной мембране (рис. 232). На ней лежит базальный слой, среди базальных клеток имеются пигментные эпителио-циты, богатые зернами пигмента меланина (меланоциты), от коли­чества которого зависит цвет кожи. Меланин защищает кожу от ультрафиолетовых лучей. Меланоциты имеют длинные ветвя­щиеся отростки, внедряющиеся между клетками базального слоя эпидермиса. Над базальным расположен шиповатый слой клеток, которые соединяются между собой множеством отростков. Ба-зальный и расположенные в глубине клетки шиповатого слоев функционально объединены в ростковый слой, благодаря их спо­собности к митотическому делению и дальнейшей дифференци-ровке в клетки других слоев. Выше расположен зернистый слой, состоящий из нескольких слоев уплощенных клеток, содержащих крупные зерна кератогиалина, которые по мере продвижения клеток в верхние слои превращаются в кератин. Над зернистым лежит блестящий слой, образованный 3—4 слоями плоских кле­ток, лишенных ядер, богатых белком — элеидином, хорошо пре­ломляющим свет. Поверхностный роговой слой представляет собой множество слоев роговых чешуек, содержащих белок кератин и пузырьки воздуха. Этот слой водонепроницаемый, отличается плотностью, упругостью и, что особенно важно, через него не про­никают микроорганизмы. Особая структура рогового слоя обеспе­чивает выполнение им указанных функций. Роговые чешуйки постоянно слущиваются и заменяются новыми, которые подходят к поверхности из глубжележащих слоев клеток. Эти клетки в процессе миграции на поверхность постепенно ороговевают. Пол­ная смена клеток в эпидермисе подошвы человека происходит в течение 10—30 дней. Дерма, или собствен­но кожа, толщиной 1 — 2,5 мм образована сое­динительной тканью. В ней различают сосочковый и сетчатый слои. Сосочковый слой нахо­дится под базальной мембраной эпидермиса. Он сформирован рыхлой волокнистой неоформ­ленной соединительной тканью, которая распо­ложена в виде сосочков, внедряющихся в эпидер­мис и как бы прогибаю­щих его базальную мем­брану. Будучи богато снабженным кровенос­ными сосудами, он осу­ществляет питание эпи­дермиса, который лишен сосудов. Благодаря на­личию сосочков на поверхности кожи видны гребешки, разделенные бороздками кожи. Гребешки, соответствующие возвышениям сосочков дермы, и бо­роздки между ними формируют, особенно на ладонях и стопах, строго индивидуальный сложный рисунок кожной поверхности, сохраняющийся в течение всей жизни человека и нарушающийся при некоторых наследственных заболеваниях (хромосомных ано­малиях). Строение кожного рельефа широко используется в меди­цине для изучения наследственности человека и для идентификации личности в криминалистике. Изучение деталей рельефа кожи (па­пиллярных линий и узоров) получило, название дерматоглифики (от греч. — glypho — вырезаю, гравирую). В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами. В дерме лица, мошонки, соска молочной железы, тыльной поверхности конечностей имеются самостоятельные пучки миоцитов, не связанные с луковицами волос. При их сокращении возникает хорошо известная картина — «гусиная кожа». Под сосочковым слоем находится сетчатый слой, который состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содер­жащей крупные пучки коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу, образуя сеть. Одни пучки лежат параллельно кожной поверхности, другие проходят косо. Ячейки этой сети узкопетлистые в дерме тех областей, которые при движениях растягиваются (например, над суставами, на лице); на стопе, локтях, концевых фалангах пальцев, подвергающихся постоянному давлению, ячейки сети широкопетлистые. Наряду с коллагеновыми в сетчатом слое имеется сеть эластических и небольшое количе­ство ретикулярных волокон. В сетчатом слое залегают корни волос, потовые и сальные железы.Пучки коллагеновых волокон сетчатого слоя проходят в подкож­ную основу (клетчатку), содержащую жировую ткань. Этот слой играет важную роль в терморегуляции и является жировым депо организма. Наибольшего развития жировая ткань достигает в области ягодиц и подошв, где выполняет механическую функцию. На веках, мошонке жировой слой отсутствует. Как правило, жировой слой больше развит у женщин.