Асиміляція Fe(III), на молекулярному рівні
Залізо є найважливішим елементом для більшості живих організмів. Його роль в мікробній фізіології численна. Залізо є складовою всіх гама ферментів, які включаються в цитохроми і гідропероксидази. Найпоширеніший тип рибонуклеотид редуктази містить залізо, і беззалізна нітрогеназа вимагає білок заліза в комплекс їх діяльності (Robson і співавт., 1986). Тим не менш, виключення існують, наприклад, деякі лактобацили позбавлений гема і що містять кобальт-форму рибонуклеотид редуктази по всій видимості, не вимагають заліза для свого росту(Archibald, 1983).
Залізо, четвертий найбільш представлені елемент вземної кори, якого є вдосталь в навколишньому середовищі і не повинен бути обмежуючим фактором для росту бактерій. Тим не менш, в присутності кисню і при некислому значенні рН, залізо є особливо нерозчинним і має тенденцію випадати в осад у вигляді залізогідроксидази. Таким чином, бактерії розвивають різні потужні системи, щоб подолати цю низьку розчинність заліза (Lankford, 1973). Крім того є ще одна проблема пов'язана з метаболізмом заліза, і полягає в її здатності реагувати з відновленою формою кисню (перекис водню та супероксид), що призводить до виробництва шкідливих вільних радикалів, відповідальних за перекисне окислення ліпідів, а також зміни в білку нуклеїнових кислот (Flitter і співавт., 1983). Тому для того, щоб уникнути такої токсичності, гомеостаз заліза є строго контрольованим і результати скоординованої інтеграційної асиміляції, використання і зберігання цього елемента. Залізопоглинання є очевидним кроком, і буде регулюватися відповідно до зміни концентрації в навколишньому середовищі заліза, і активно досліджується в останнє десятиліття. Зберігання заліза в бактеріях також важливе, особливо в правильному налаштуванні потоку заліза, потрібно мати залізо-білки, які беруть участь у метаболічних реакціях.
При високому рівні екологічності заліза (> 10 PM), низкою споріднені системи, несуть відповідальність за пасивне поглинання заліза і вони є погано досліджені. Ймовірно, залізо є у складі патогенних мікроорганізмів виконує важливу функцію під час інфекції у господаря(Байєрс, 1987; Crosa, 1989;. Байєрс та ін, 1991). Високою спорідненістю транспортних систем, які найчастіше пов'язані(але не завжди) з патогенністю є сідерофори (Ланк-Ford, 1973), що являються з низькою молекулярною масою носіїв (400 до1000 Da), і відзначений дуже високою спорідненістю до тривалентного заліза.
Сидерофори (siderophores) [грец. sideros - залізо і phoros - несучий] - низькомолекулярні речовини різної хімічної структури, синтезовані багатьма мікроорганізмами, які ефективно зв'язують залізо (комплексони заліза). Сидерофори грунтових мікроорганізмів забезпечують їх залізом, яке потім постачається рослинам, які перебувають з ними у симбіотичних відносинах. Сидерофори відіграють важливу роль в антагоністичних взаєминах деяких бактерій (напр., псевдомонад) з грунтовими фітопатогенами. Головна функція сидерофор бактеріальних збудників - конкуренція з доступним залізом в тканинах макроорганізму; в організмі тварин вони здатні утворювати комплекси з залізозвязуючими білками, такими як трансферин, феритин, лактоферин і гемоглобін. Приклади сидерофорів - аеробактін, синтезується Aerobacter aerogenes, піовердін, що продукується Pseudomonas, екзохеліни і мікобактіни у M. tuberculosis, родобактін у Rhodococcus rhodochrous і т. п.
Сидерофори мають вельми різні структури, але можуть бути розділені на дві основні групи: феноляти з ентеробактином як класичний член, і гідроксамат,з аеробактином в якості прикладу. Сидерофори виділяються в навколишнє середовище клітини, де вони зв'язують тривалентне залізо. Засвоєння сідерофорів заліза досягається специфічними рецепторами на поверхні клітини, що пов'язані з іншими білками на периплазматичній і цитоплазматичній мембрані (БеггІ Нейландс, 1987 ~); залізо досягає цитоплазми за допомогою інтерналізацією самих сідерофорів, або залізом самостійно.
Крім цих вельми специфічних систем сидерофорів, деякі мікрорганізми розвинули здатність звязуватись з залізом безпосередньо, також зустрічаються в природі залізо-зв'язуючі кислоти, такі як піруват, малат, ізоцітрат і цитрат (Archibald & DeВоу, 1980), причому остання на сьогоднішній день є найбільш вивченим серед цих систем. У мікобактерії, через залізну недосконалість, залізо може транспортуватися з клітини як саліцилат заліза (Messenger та ін, 1986.); роль цієї системи, однак, є обмеженою, оскільки вона не працює в присутності фосфату (Ratledge і співавт., 1974).