2. Регуляция внутренней секреции

Как мы уже подчеркивали, следует говорить о единой нейрогуморальной регуляции процессов жизнедеятельности, т.е. деятельность желез внутренней секреции контролируется ЦНС. Управление деятельностью эндокринных клеток ЦНС может осуществляться двумя путями. Первый из них реализуется различными отделами центральной нервной системы, непосредственно передающими нервные импульсы к эндокринным структурам, синтезирующим и секретирующим гормоны. Этот путь управления получил название нервного, цереброгландулярного (мозг-железа) или парагипофизарного, т.е. реализуемого мимо гипофиза. Так регулируется деятельность практически всех эндокринных клеток (рис. 2.1).

Второй путь управления эндокринными клетками нервная система реализует через гипофиз, обозначаемый как гуморальное звено управления; этот путь регуляции получил название церебропитуитарного (мозг-гипофиз) или гипофизарного. Таким путем регулируется деятельность тех желез, для которых в гипофизе секретируются специальные тропные гормоны или тропины (табл. 2.1)

Рис. 2.1. Прямые и обратные связи в регуляции эндокринных желез.

Центральной для управления эндокринными функциями структурой нервной системы является гипоталамус. Этот отдел осуществляет оба пути управления. Управляющая функция гипоталамуса связана с наличием здесь групп нейронов, обладающих способностью синтезировать и секретировать специальные регуляторные пептиды, так называемых нейросекреторных клеток.

Гипоталамические нейропептиды в зависимости от места реализации эффекта делят на три группы: I) висцерорецепторные, обладающие преимущественным действием на висцеральные органы (вазопрессин, окситоцин), 2) нейрорецепторные нейромодуляторы и медиаторы, обладающие выраженными эффектами на функции нервной системы (эндорфины, энкефалины, нейротензин, вазопрессин, ангиотензин и др.), 3) аденогипофизрецепторные, регулирующие деятельность аденогипофиза.

Нейросекрет, образующийся в соме гипоталамического нейрона, хранится в виде гранул и путем аксонального транспорта переносится в структуры мозга, ликвор или гипофиз. Соответственно, в гипоталамусе можно выделить четыре нейроэндокринные системы.

1. Гипоталамо-экстрагипоталамная система представлена нейросекреторными клетками, аксоны которых уходят за пределы гипоталамуса в другие структуры головного мозга — таламус, лимбику, продолговатый мозг — и выделяют нейропептиды, выполняющие медиаторную и модуляторную роль: вазопрессин, эндогенные опиоиды, нейротензин, вещество Р, соматостатин, киоторфин и др.

2. Гипоталамо-нейрогипофизарная (заднегипофизарная) система представлена нейросекреторными клетками крупноклеточных ядер переднего гипоталамуса — супраоптического (СОЯ) и паравентрикулярного (ПВЯ). Аксоны этих клеток опускаются в нейрогипофиз, по ним в заднюю долю гипофиза поступают и депонируются нейропептиды вазопрессин (АДГ) и окситоцин, которые потом поступают в кровь (рис. 2.2).

3. Гипоталамо-аденогипофизарная (переднегипофизарная) система образована пептид- и моноаминергическими нейросекреторными клетками мелкоклеточных ядер заднего гипоталамуса, связанных воротной гипоталамо-гипофизарной системой, описанной Попа и Филдингом в 1930 г., с аденогипофизом. Воротная система кровеносных сосудов – это такая система, в которой имеются двойные капиллярные сети. Эта система имеет следующее строение. Верхняя гипофизарная артерия спускается в ножку гипофиза и здесь, разветвляясь в области срединного возвышения, образует капиллярную сеть I порядка. Венозные капилляры, сливаясь, образуют несколько воротных вен, которая в передней доле гипофиза вновь разветвляется на капилляры, образующие капиллярную сеть II порядка. Эти капилляры окружают клетки аденогипофиза, гормоны которого поступают в кровь. Из передней доли гипофиза выходит выносящая вена, кровь которой содержит гормоны аденогипофиза.

Рис. 2.2. Структура гипоталамо-аденогипофизарной и нейрогипофизарной нейросекреторных систем.

Аксоны нейросекреторных клеток гипоталамуса, образующих ядра аденогипофизарной зоны спускаются по гипофизарной ножке к срединному возвышению и образуют аксоно-вазальные синапсы со стенкой капилляров капиллярной сети I порядка. Через этот синапс нейропептиды попадают в кровь воротной системы и переносятся в переднюю долю гипофиза, где и оказывают свое действие на секрецию тропных гормонов. Площадь контактов между аксонами и капиллярами увеличено за счет обильной капиллярной сети. Стенки капилляров пронизаны отверстиями, что обеспечивает всасывание нейропептидов.

Нейросекреторные клетки аденогипофизарной зоны гипоталамуса секретирует нейропептиды, регулирующие секрецию тропных гормонов в аденогипофизе. Среди них различают либерины или рилизинг-факторы (стимулируют секрецию) и статины (ингибируют секрецию). Перечень гипоталамических либеринов и статинов представлен в табл. 2.1.

Таблица 2.1.