103.Источник углеводов в питании человека — преимущественно пища

расттельного происхождения. Мучные изделия, крупы и картофель постав­ляют крахмал, пищевой сахар и свекла — сахарозу, злаки, в частности ячмень,

— мальто.чу, фрукты и мед - фруктозу и глюкозу. Из продуктов животного происхождения заметный источник углеводов (лактозы) — молоко. Лактоза содержится также и в кондитерских изделиях, в вареньях, куда ее добавляют к<1К средство, предупреждающее осахаривание. Суточная потребность орга­низма составляет 400-500 г.

Переваривание углеводов начинается в тонком кишечнике. Кратковремен­ное воздействие амилазы слюны на крахмал пищи существенной роли не играет, так как в просвете желудка кислая среда инактивирует этот фермент.

В тонком кишечнике крахмал под действием амилазы поджелудочной железы, выделяющейся в 12-перстную кишку с панкреатическим соком, расщепляется до мальтозы и изомальтозы. Эти дисахариды, а также сахароза

и лактоза расщепляются специфическими гликозидазами — мальтазой, изо-мальтазой, сахаразой и лактазой соответственно. Эти ферменты продуцируют­ся клетками кишечника, не выделяясь в просвет, а действуя на поверхности клеток (пристеночное пищеварение)

Расщепление дисахаридов приводит к высвобождению глюкозы, фруктозы и галактозы. Проникновение моносахаров через клеточные мембраны (всасы­вание) происходит путем облегченной диффузии при участии специальных транслоказ. Глюкоза и галактоза всасываются еще и путем активного тран­спорта за счет градиента концентрации ионов натрия, создаваемого Nа⁺-, 1^-АТФазой. Это обеспечивает их всасывание даже при низкой концентрации в кишечнике.

Основной моносахарид, поступающий в кровоток из кишечника, — глюкоза. С кровью воротной вены она доставляется в печень, частично задерживается клетками печени, частично поступает в общий кровоток и извлекается клетками других органов и тканей.

Повышение содержания глюкозы в крови на высоте пищеварения увеличи­вает секрецию инсулина. Он ускоряет ее транспорт в клетки, изменяя проницаемость клеточных мембран для нее, активируя транслоказы, ответ­ственные за прохождение глюкозы через клеточные мембраны. Скорость поступления глюкозы в клетки печени и мозга не зависит от инсулина, а лишь от ее концентрации в крови.

105.Гликогенолиз

Гликоген — депонированная форма глюкозы, высвобождает эту гекеозу при участии гликогенфосфорилазы. Фермент катализирует фосфоролиз (расщеп­ление с присоединением компонентов фосфорной кислоты) 1,4-гликозидной связи, с высвобождением остатков глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата (Г-1-Ф), который под действием фосфоглюкомутазы превращается в Г-6-Ф. Его воз­можные пути превращения"

1) в мышцах, где нет глюкозо-6-фосфатазы, по основному пути (аэробному или анаэробному);

2) в жировой ткани и других, где идут интенсивные восстановительные синтезы, по пентозофосфатному пути (для накопления НАДФ • Нд);

3) в печени, где много глюкозо-6-фосфатазы, расщепляется на глюкозу и фосфат, глюкоза поступает в кровь.

Таким образом, гликоген выполняет функцию источника глюкозы крови или источника субстрата ПФП и аэробного превращения.

Синтезируется гликоген за счет глюкозо-1-фосфата, который, взаимодейст­вуя с УТФ, образует УДФ-глюкозу (см. стр.87).

УДФ-глюкоза выполняет роль донатора остатков глюкозы, акцептором которых являются олигосахариды"

УДФ-глюкоза + (Глюкоза)п ———^>> УДФ + (Глюкоза)п+1. Катализирует эту реакцию гликогенеинтетаза — фермент обеспечивает образование линейных участков гликогена. Образование ветвлений обеспечивает фермент — амило-1,4-1,6-гликозилтрансфераза

4.2.4. Метаболизм галактозы и фруктозы

Галактоза и фруктоза вступают на путь гликолиза, преобразуясь в метабо­литы этого процесса

Галактоза + АТФ ———'• Галактозо-1-фосфат + АДФ (катализатор — галактокиназа)

Затем следует обменная реакция, катализируемая галактозо-1-фосфат-уридилтрансфераэой'

Галактозо-1-фосфат + УДФ ———- УДФ-галактоза + фосфат

Далее галактоза в составе УДФ под действием эпимеразы (УДФ-галактозо-4-эпимераза) меняет конфигурацию ОН-группы при С-4, инвертируется в глюкозо-1-фосфат, освобождаясь одновременно от УДФ'

эпимераза Галактозо-1-УДФ ————————> Глюкозо-1 -фосфат + УДФ

Фруктоза в печени превращается по фруктозо-1-фосфатному пути:

Фруктоза + АТФ ————*• Фруктозо-1-фосфат + АДФ (катализатор -

фосфофруктоки-наза);

Фруктозо-1-фосфат + НдРО^ ———*• 3-ФГА (2 молекулы)

(реакция двустадийная, катализирует ее фрукто-1-фосфатальдолаза и триозокиназа).

В жировой ткани фруктоза может метаболизировать непосредственно в фруктозо-6-фосфат — промежуточный продукт основного пути окисления глюкозы

Синтез гликогена (к стр.86):