1.1 Классификация фитогормон по их действо

Фитогормоны — низкомолекулярные органические вещества, вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции. Действующими являются низкие концентрации фитогормонов (до 10−11 М), при этом фитогормоны вызывают различные физиологические и морфологические изменения в чувствительных к их действию частях растений.

Общие сведения

В отличие от животных растения не имеют специальных органов, синтезирующих гормоны; вместе с тем отмечается большая насыщенность гормонами некоторых органов по сравнению с др. Так, ауксинами богаче всего верхушечные меристемы стебля, гиббереллинами — листья, цитокининами — корни и созревающие семена. Фитогормоны обладают широким спектром действия. Фитогормоны регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п. Образуясь в одном органе (или его части) растения, фитогормоны обычно транспортируются в другой (или его часть).

Общие свойства

Химические соединения, которые вырабатываются в одних частях растений и оказывают своё действие в других, проявляют свой эффект в исключительно малых концентрациях, обладают (в отличие от ферментов) обычно меньшей специфичностью действия на процессы роста и развития, что объясняется разным состоянием работы генов воспринимающих клеток, от которого зависит результат действия гормона, а также разным соотношением между собой различных фитогормонов (гормональным балансом). Эффект фитогормонов в значительной мере определяется действием других внутренних и внешних факторов.

Классификация и структура

Общепринята классификация, в которой среди растительных гормонов выделяют 5 основных групп классических гормонов. Гормоны разных растений могут отличаться по химической структуре, поэтому они сгруппированы на основании их эффекта на физиологию растений и общему химическому строению. Кроме того, некоторые физиологически активные вещества не принадлежат ни к одному из классов. Каждый класс включает в себя как стимуляторы, так и ингибиторы различных функций, и они часто работают в паре. В этом случае разница концентраций одного или нескольких веществ определяет конечный эффект на рост растения.

Основные группы классических гормонов:

Абсцизины

Ауксины

Цитокинины

Этилен

Гиббереллины

Часто к этому списку добавляют и другие соединения: брассиностероиды, жасмонаты, полипептидные гормоны, крезацин, олигосахариды

Абсцизовая кислота (англ. ABA), абсцизин, дормин — это гормон растений (изопреноид). Показана роль абсцизовой кислоты во многих процессах развития растений, в частности, в спячке почек.Содержание

Функции

Первоначально для абсцизовой кислоты предполагалась роль в опадании листьев, но в настоящий момент такая роль показана лишь для небольшого числа растений. У растений описаны сигнальные пути связанные с абсцизовой кислотой при ответе на стресс и патогены.[2][3] Обнаружены и секвенированы гены, продукты которых принимают участие в биосинтезе абсцизовой кислоты.[4][5] Абсцизовая кислота синтезируется некоторыми патогенными грибами по другому пути, чем у растений.[6]

Показана роль абсцизовой кислоты в опадании листьев. При подготовке к зиме абсцизовая кислота синтезируется в концевых почках растений. Это приводит к замедлению роста, а из прилистников образуются защитные чешуйки, покрывающие спящие почки в холодный период. Абсцизовая кислота останавливает деление клеток камбия и останавливает первичный и вторичный рост.

Абсцизовая кислота также образуется в корнях растений в ответ на снижение водного потенциала, а также при стрессе. Затем абсцизовая кислота поступает в листья, где изменяет осмотический потенциал устьичных клеток, и вызывает закрывание устьиц. Закрывание устьиц снижает транспирацию и предотвращает дальнейшую потерю воды через листья.

Описаны мутанты Arabidopsis thaliana, дефицитные по синтезу абсцизовой кислоты. Такие растения имеют нарушения покоя семян, при прорастании, в структуре устьиц, некоторые мутанты имеют задержки роста и коричнево-желтые листья

Ауксины — стимуляторы роста плодов (побегов) растений, обладают высокой физиологической активностью.

Природные ауксины являются производными индола — 3-(3-индолил)пропионовая, индолил-3-масляная, 4-хлориндолил-3-уксусная и 3-индолилуксусная кислоты. Наиболее распространенным ауксином, широко применяющимся в растениеводстве, является гетероауксин - индолил-3-уксусная кислота.

Цитокинины (CK) — класс гормонов растений 6-аминопуринового ряда, стимулирующих деление клеток (цитокинез).

Цитокинины вовлечены в рост растительных клеток и другие физиологические процессы. Эффект цитокининов впервые был открыт на кокосовом молоке в 1940 году Фольком Скугом.[1]

Кроме природных цитокининов - производных 6-аминопурина, представленных кинетином, зеатином и 6-бензиламинопурином, известны и синтетические приозводные фенилмочевины, стимулирующие цитокинеза у растений - N,N'-дифенилмочевина и тидиазурон (N-фенил-N'-(1,2,3-тиадиазол-5-ил)мочевина). Цитокинины синтезируется в основном в корнях, а также в стеблях и листьях. Камбий и другие активно делящиеся ткани растений также являются местом синтеза цитокининов.[2] Не показано, что цитокинины типа фенилмочевины естественно встречаются в тканях растений.[3] Цитокинины участвуют в местной передаче сигнала, а также в передаче сигнала на расстоянии, причем последний механизм также используется для транспорта пуринов и нуклеозидов.[4

Этиле́н (по ИЮПАК: этен) — органическое химическое соединение, описываемое формулой С2H4. Является простейшим алкеном (олефином), изологом этана. При нормальных условиях — бесцветный горючий газ со слабым запахом. Частично растворим в воде (25,6 мл в 100 мл воды при 0 °C), этаноле (359 мл в тех же условиях). Хорошо растворяется в диэтиловом эфире и углеводородах. Содержит двойную связь и поэтому относится к ненасыщенным или непредельным углеводородам. Играет чрезвычайно важную роль в промышленности, а также является фитогормоном. Этилен — самое производимое органическое соединение в мире[1]; общее мировое производство этилена в 2008 году составило 113 миллионов тонн и продолжает расти на 2—3 % в год[2]. Этилен обладает наркотическим действием. Класс опасности — четвёртый[3

Гиббереллины — группа гормонов растений, регулирующих рост и разнообразные процессы развития такие как: удлинение стебля, прорастание семян, цветение, проявление пола. Кроме того гиббереллины посредствам DELLA белков участвуют в ответах на разнообразные стрессоры (засоление, затопление). Химическая структура и классификаци

В отличие от ауксинов, критерием отнесения вещества к группе гиббереллинов является скорее соответствие определенной химической структуре нежели наличие биологической активности. У растений, грибов и бактерий найдено 136 различных, близких по строению, веществ, относимых к группе гиббереллинов. Таким образом, гиббереллины – самый обширный класс фитогормонов. Гиббереллины представляют собой производные энт-гиберреллана и являются дитерпеноидами, однако предшественником биосинтеза служит энт-каурен. Гиббереллины могут иметь тетра- или пентациклическую структуру (дополнительное пятичленное лактонное кольцо) и соответственно содержат 20 (C20-гиббереллины, например ГК12) или 19 (C19-гиббереллины) атомов углерода. Большинство гиббереллинов – кислоты и поэтому принято обозначние ГК (гибберелловая кислота) с индексом означающим порядок открытия, например ГК1, ГК3. Индекс никаким образом не отражает близость химической структуры или положения в метаболических путях. Несмотря на многообразие гиббереллинов значительной биологической активностью обладает несколько соединений (ГК4, ГК1, ГК7, ГК3), остальные являются предшественниками биосинтеза или неактивными формами. В экспериментальной работе наиболее часто используется ГК3. Гиббереллины неустойчивы и быстро разрушаются в кислой или щелочной среде.

фитогормонов и их действие на рост и развитие растений

Изучение фитогормоновов, знание особенностей их образования и функционирования играют важную роль в решении таких актуальных проблем сельского хозяйства и биотехнологии, как формирование и хранение урожая, размножение растений-регенераторов, культуры клеток и тканей, формирование генетически измененных типов растений. Фитогормоны – важнейшие представители эндогенных регуляторов роста. Их отличительной чертой является способность действовать в очень малых дозах, выполняя роль регуляторов основных физиологических программ и процессов (деление и рост клеток, состояние покоя растений, открытие и закрытие устьиц и т. д.).

Согласно современной классификации известно восемь групп фитогормонов, пять их которых относятся к классическим (ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, этилен) и три, открытые сравнительно недавно – брассиностероиды, жасминовая и салициловая кислоты [109]. Фитогормоны обычно синтезируются в растениях в очень малых количествах из продуктов фотосинтеза и гликолиза. Так, известно, что индольные ауксины образуются из триптофана, фенольные ауксины и ингибиторы – из фенилаланина [72, 374], абсцизовая кислота и гиббереллин – из мевалоната, цитокинины – из аденина и изопентенилата, этилен – из метеонина [364]. Следует отметить, что фитогормоны участвуют в регуляции обмена веществ на всех этапах жизни растений – от развития зародыша до полного завершения жизненного цикла и отмирания. Они определяют характер роста и развития растений, формирования новых органов, габитуса, цветения, старения вегетативных частей, перехода к покою и выхода из него.

Действие фитогормонов на растения поливалентно. Все они влияют на рост и деление клеток, на процессы адаптации к старению, на транспорт вещества, дыхание, синтез нуклеиновых кислот и белков и многие другие процессы. Однако у каждой группы этих веществ имеются свои специфические особенности.

Ауксины широко распространены в растениях. Наиболее богаты ими растущие части – верхушки стебля и корня, молодые листья, развивающиеся семена и пыльца. Образуются они в меристематических (образовательных) тканях стебля или корня, но в верхушках стеблей их синтезируется больше, чем в корнях. Обеспеченность растений ауксинами зависит от снабжения их водой и питательными веществами. Количество ауксинов увеличивается при затенении и уменьшается при освещении. В процессе индивидуального развития растений содержание ауксинов изменяется – в листьях больше всего их в фазах бутонизации и цветения. В прорастающих семенах и распускающихся почках их также значительно больше, чем в период покоя. Ауксины в растениях содержатся в очень малых количествах. Однако и этих количеств гормона вполне достаточно для обеспечения самых разнообразных процессов жизнедеятельности растительного организма. Ауксины регулируют ряд ростовых и формообразовательных процессов. Они участвуют в закладке вегетативных почек и корней, в прорастании пыльцы, в разрастании завязи и росте плодов, в формировании и прорастании семян, влияют на распределение питательных веществ, предотвращают опадение плодов и листьев [78].

Гиббереллины синтезируются в основном в листьях и стимулируют вегетативный рост, активизируя процессы растяжения и деления клеток, ускоряют прорастание семян, инициируют цветение некоторых групп растений в неиндуктивных условиях, способствуют образованию партенокарпических плодов, особей мужского пола, активизируют деятельность многих, особенно гидролитических, ферментов [231].

Цитокинины в растениях образуются в корнях. Вместе с током воды они передвигаются по клеткам и распространяются по всему растению. Присутствуют там в чрезвычайно малых количествах, наиболее богаты ими развивающиеся семена.

Известно еще одно удивительное свойство цитокининов – задерживать процесс старения. Нанесенный на пожелтевшую часть листа фитогормон вызывает ее позеленение. Это происходит благодаря способности цитокининов притягивать питательные вещества из других частей листа. Однако роль цитокининов в жизни растений этим не ограничивается. Они дают толчок к дифференцированию тканей, усиливают действие света на рост побегов и закладку почек, ускоряют прорастание семян, прерывают период покоя спящих почек, клубней, задерживают верхушечное доминирование и стимулируют рост боковых (пазушных) почек, вызывают открытие устьиц.

Известен еще один регулятор роста, помогающий растению хорошо сбалансировать стимулирующие и тормозящие процессы. Им является газообразное вещество этилен. Он образуется в листьях многих растений, а также выделен в качестве метаболита в цветках. Присутствующий в растениях этилен тормозит деление клеток и способствует старению тканей, в результате чего опадают листья и генеративные органы, индуцирует –созревание плодов. Обрабатывая растения этиленом, можно ускорить сбрасывание листьев, стимулировать цветение и созревание, вызвать появление корней и их переориентацию, образование корней с большим числом спящих почек, подавить удлинение побегов и корней, изменить соотношение женских и мужских цветков в сторону образования женских.

Учитывая многостороннее действие этилена на растения и высокую физиологическую активность, ученые пытались найти такие вещества, которые бы, проникая в ткани растения, разлагались с образованием этилена. Таким веществом является 2-хлорэтилфосфоновая кислота. В настоящее время производят препараты, содержащие эту кислоту, которые имеют разные названия в зависимости от фирм, выпускающих их (этрел, кампозан, гидрел и др.).

Кроме фитогормонов в растениях присутствуют соединения, вызывающие торможение процессов роста. Называются они природными ингибиторами. Класс ингибиторов разнообразен, но наиболее ярким представителем является абсцизовая кислота. Она синтезируется в листьях, корнях, семядолях и быстро передвигается по растению в разных направлениях, выполняя ряд физиологических функций. Абсцизовая кислота способна тормозить или прекращать деление клеток и обнаруживается в опадающих и старых листьях в более высокой концентрации, чем в молодых.

Абсцизовую кислоту часто называют «хранителем покоя». Это связано с тем, что накапливаясь в семенах созревающих плодов, в кожуре покоящихся клубней, в осенних почках растений, она способна подавлять ростовые процессы – прорастание семян и клубней, распускание почек, образование корней, рост стебля. Однако роль абсцизовой кислоты сводится не только к торможению отдельных процессов жизнедеятельности растительного организма. В низких концентрациях она может стимулировать корнеобразование, рост растяжением и др. Поэтому ряд авторов причисляет ее к фитогормонам [78].

Брассиностероиды в малых количествах содержатся в тканях цветков, листьев и молодых стеблях растений. Наибольшая концентрация их обнаружена в пыльце рапса и ольхи, из которой они были впервые выделены Митчелом с сотрудниками в 1970 г. [369] и получили первоначальное название – брассины [330, 110, 329]. Лишь в 1979 г. был выделен в кристаллическом состоянии гормон, получивший название брассинолид, обладающий высоким уровнем биологической активности [359]. Высокой биологической активностью из известных в настоящее время брассиностероидов обладают три представителя этой группы соединений – брассинолид, эпибрассинолид, гомобрассинолид. Характерной особенностью указанных соединений является широкий спектр их действия в ничтожно малых концентрациях [330, 104].

Среди недавно открытых фитогормонов следует назвать жасминовую и салициловую кислоты, которые также оказывают влияние на биосинтез гормонов в растениях. Под действием жасминовой кислоты резко увеличивается уровень другого гормона – абсцизовой кислоты. Она также регулирует уровень этилена, стимулируя его биосинтез в молодых растущих тканях и снижая – в старых. Первое сообщение о гормональном действии салициловой кислоты появилось в 1988 г. когда был установлен эффект повышения температуры пробивающего снег крокуса, контролируемый салициловой кислотой. Известен и ряд других ее эффектов: блакирование биосинтеза этилена на уровне его образования из 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты, прерывание восстановления нитратов на уровне NO, индуцирование зацветания короткодневных растений, находящихся в условиях длинного дня. Все это свидетельствует о том, что гормональная система растений значительно сложнее, чем представлялось до недавнего времени [197].

В растении имеет место сложное взаимодействие между отдельными гормонами. Они влияют на синтез, распад и транспорт друг друга. Изменение уровня одного из компонентов фитогормональной системы неизбежно приводит к изменению всей системы [230, 80].

Факты, не согласующиеся с представлениями о специфичности действия фитогормонов в ряде случаев нашли объяснение в открытии явления каскадности их действия – процесса, когда один гормон индуцирует синтез другого гормона, действие которого и обнаруживается [197]. Например, подавление роста корней ауксином и цитокинином объясняется тем, что они усиливают синтез в клетках этилена, который и проявляет указанный, типичный для него эффект.

Таким образом, без учета взаимовлияния фитогормонов однозначно решать вопрос о специфичности их действия очень трудно. Следует учитывать и концентрацию каждого из них. Например, при разных соотношениях ауксинов и цитокининов в культуре тканей некоторых растений могут реализоваться либо эффекты ризогенеза, либо эффекты каллусогенеза [368]. Не менее значим вопрос о соотношении фитогормонов ингибиторного типа (абсцизовой кислоты, этилена). Эти антагонисты уравновешивают ростовые и формообразовательные процессы, во многом обеспечивают их ритмичный характер. Биосинтез этих веществ находится у высших растений под строгим генетическим контролем.

Таким образом, функции ингибиторов, сочетание гормонов, их концентрация и динамика ее изменения определяют суммарный характер физиологического процесса.

Гормональный эффект может легко модифицироваться под влиянием негормональных факторов, сахаров, фенольных ингибиторов, аминокислот, которые способны образовывать с гормонами малоактивные комплексы и регулировать их инактивацию продуцированием специальных ферментов, например, пероксидаз. Цитоплазматические белки, специфично связывающие фитогормоны, хорошо изучены и описаны в работах О. Н. Кулаевой [155], Venis M. [375]. На основании ряда работ [154, 156, 161], выполненных с ауксинами и цитокининами, авторы пришли к выводу, что соответствующие комплексы поступают даже в ядро, где они регулируют синтез РНК в клетке, воздействуя на матричную активность хроматина и активность РНК-полимераз. В результате индуцируются ферментативные реакции, которые необходимы для осуществления того или иного гормонального эффекта.

В растениях обнаружены также гормон-связывающие белки, локализованные в плазмалемме. Механизм действия образуемых ими гормон-рецепторных комплексов принципиально иной, не связанный с воздействием на хроматин. Фитогормон прямо взаимодействует с рецептором, находящимся в плазмалемме. Это обуславливает очень быстрое проявление соответствующего физиологического эффекта [231]. Окончательные выводы о первичных механизмах действия фитогормонов нуждаются в дальнейших экспериментальных обоснованиях. Детальное изучение глубинных процессов на клеточном и молекулярном уровнях позволит познать внутренний механизм физиологических процессов, раскрыть особенности системы гормонально-ингибиторной регуляции растений, целенаправленно создавать и эффективно применять регуляторы роста и развития растений (фиторегуляторы для управления органогенезом растений и формированием урожая).

Создание и использование синтетических регуляторов роста и развития растений связано с потребностью получать химическим путем фитогормоны группы ауксинов, гиббереллинов, кининов и др., а также с поиском физиологически активных веществ, структурно близких к эндогенным фитогормонам. В отличие от других физиологически активных веществ – гербицидов, дефолиантов, десикантов и удобрений – регуляторы роста и развития растений можно характеризовать как синтетические и природные органические соединения, которые в малых количествах влияют на жизненные процессы растений, не оказывают в используемых концентрациях токсического действия и не являются источником питания [341].

Большинство разрабатываемых, испытываемых и применяемых синтетических регуляторов роста растений относятся к следующим группам: 1) аналоги ауксина и препараты, связанные с метаболизмом ауксинов и реализацией их физиологической активности; 2) аналоги гиббереллина и препараты, связанные с метаболизмом и реализацией фитогормонального эффекта гиббереллинов; 3) препараты, связанные с обменом этилена (этиленпродуценты, ингибиторы этилена); 4) цитокинины и цитокининподобные регуляторы роста и развития растений; 5) активаторы и ингибиторы метаболизма (стимуляторы дыхания, фотосинтеза, ингибиторы синтеза каротиноидов, хлорофилла и др.). Естественно, такое подразделение условно, особенно регуляторов метаболизма, механизм множественного действия которых наиболее сложен в идентификации [30].

Важную группу регуляторов роста, применяемых в экономически значимых масштабах, прежде всего на зерновых культурах, составляют ретарданты. Эти синтетические вещества, попадая в растения, замедляют вегетативный рост, что приводит к укорачиванию и утолщению стебля. Кроме того, ретарданты расширяют пластинки листьев, усиливают интенсивность их зеленой окраски, увеличивают корневую систему. В оптимальных дозах они не оказывают отрицательного влияния на фотосинтез, дыхание, ограничивая чрезмерный расход воды, что обеспечивает более благоприятный водный режим [341]. Возможны и другие механизмы физиологической активности синтетических росторегуляторов.

Таким образом, система гормональной регуляции во многом определяет характер таких важных физиологических процессов и признаков, как рост и формирование различных органов растений, время их цветения, соотношение мужских и женских цветков, переход к состоянию покоя и выход из него почек, клубней, луковиц и т.д. С помощью фитогормонов или их синтетических аналогов можно целенаправленно влиять на эти процессы, например, ускорять или замедлять созревание растений, повышать их устойчивость к неблагоприятным погодным условиям, перераспределять питательные вещества в хозяйственно важные органы. Нередко соответствующих эффектов нельзя добиться традиционными технологическими средствами – поливом, минеральными удобрениями и др. Многие полезные признаки, которые создает генетик-селекционер, изменяя наследственную природу растений, могут быть приданы растениям путем обработки подходящими регуляторами роста без наследования этих изменений [231, 74].

По мере накопления практического опыта, данных об эффективности регуляторов роста, механизмах их действия, побочных явлениях и т. д. регуляторы роста растений все шире внедряются в практику сельскохозяйственного производства, становятся важным компонентом современных технологий возделывания сельскохозяйственных культур. Непременным условием их эффективного применения является высокая культура земледелия. Поэтому широкое применение регуляторов роста растений должно быть закономерным этапом химизации земледелия, следуя за крупномасштабным применением минеральных удобрений и химических средств защиты растений. При этом нужно учитывать, что химическая регуляция роста и развития сельскохозяйственных культур будет иметь для нашего растениеводства все возрастающее значение в связи с тем, что большая часть пашни в республике находится в зоне так называемого рискованного земледелия. Для этой зоны актуальны такие проблемы, как повышение зимостойкости, холодостойкости, засухоустойчивости растений, их устойчивости к полеганию, болезням и ряду других факторов, от которых зависит продуктивность растений и качество продукции.

История фитогормонов

Экспериментальное исследование фитогормонов началось задолго до того, как был предложен сам термин «гормоны» (У. М. Бейлисс и Э. Г. Старлинг, 1905). В 1880 Ч. Дарвин в книге «О способности растений к движению» описал опыты по изучению изгибания проростков злака по направлению к свету. Было установлено, что свет воспринимается только самой верхушкой колеоптиля, тогда как изгиб происходит в нижележащей зоне, которая сама по себе нечувствительна к свету. Дарвин предположил, что какой-то химический стимул перемещается из верхушки до эффекторной (восприимчивой) зоны, вызывая в ней характерный изгиб растения. Дальнейшие исследования обнаруженного феномена привели в 1931-34 годах к открытию и установлению химической структуры основного ауксина растений — индолилуксусной кислоты (ИУК) (Ф. Кегль и др., Голландия, К. В. Тиманн (Thimann, США).

Однако гораздо раньше была определена химическая природа другого фитогормона: еще в 1901 в своих опытах на проростках гороха в Санкт-Петербургском университете Д. Н. Нелюбов показал, что газ этилен в чрезвычайно низких концентрациях нарушает нормальный рост растений. К 1930 был установлен широкий спектр влияний этилена на растения. В 1934 Р. Гейном (США) было окончательно доказано, что этилен синтезируется самим растением и регулирует многие важные физиологические реакции, т. е. отвечает всем критериям фитогормона.

В середине 1930-х годов учеными из Токийского университета (Т. Ябута и др.) из паразитического гриба Gibberella, поражение которым вызывало чрезмерное вытягивание проростков риса, были выделены первые гиббереллины; структура одного из них (гибберелловой кислоты) была полностью расшифрована английским ученым Б. Кроссом в 1954. Вскоре гиббереллины были обнаружены и в составе растений. В 1955 в США Ф. Скугом и др. из автоклавированного препарата ДНК спермы сельди был выделен и охарактеризован фактор, сильно стимулирующий деление растительных клеток в культуре, названный кинетином. В 1963 австралийский ученый Д. Лейтем выделил природный аналог кинетина из незрелых зерновок кукурузы (Zea), названный им зеатином. Впоследствии были найдены другие аналоги кинетина со сходной физиологической активностью, получившие общее название цитокинины. Открытием абсцизинов и их главного представителя — абсцизовой кислоты — завершилось длительное исследование природных ингибиторов роста растений (Ф. Уоринг и др.). Структура абсцизовой кислоты была предсказана К. Окумой, Ф. Эддикоттом и др. (США) и подтверждена прямым синтезом английским ученым Дж. Корнфорт в 1965. В России теория фитогормонов получила сильную поддержку в 1936-37 гг. благодаря работам М. Х. Чайлахяна в Институте физиологии растений (Москва) и выдвинутой им концепции гормона флоригена, вызывающего зацветание растений.