Транспорт веществ

Перенос веществ между организмом и средой - необходимый этап в процессах обмена веществ. Это - поглощение пищевых материалов и вынос отходов, поглощение кислорода и удаление углекислого газа, перенос неорганических ионов, воды и других веществ. Способы и механизмы поглощения и выделения веществ различаются у организмов разного уровня сложности - у одноклеточных и многоклеточных, животных и растений. На высших уровнях организации - у многоклеточных животных - в эти процессы включаются мышечные и ресничные механизмы: преследование и захват добычи, глотание и перистальтика по кишечнику у позвоночных, нагнетание водных потоков и фильтрация планктона у сидячих беспозвоночных - например, у двустворчатых моллюсков мидии, гребешка. У высших растений для транспорта воды и солей от корней к стеблю и листьям большое значение имеет осмотическая диффузия - движение растворов по градиенту концентрации, то есть из среды с высокой концентрацией вещества в среду с низкой концентрацией. Этот транспорт имеет простую физико-химическую основу и не требует энергетических затрат. Движение синтезированных веществ (сахаров) в обратную сторону, напротив, требует энергии.

Переносу малых молекул часто способствует их связывание с более крупными молекулами-переносчиками. Типичный пример - перенос кислорода из атмосферного воздуха, вдыхаемого через легкие, в кровь и далее во все клетки организма (для окисления пищевых субстратов и извлечения энергии). В этом случае кислород из полости легких под осмотическим давлением поступает в кровеносные капилляры, далее в специальные клетки - эритроциты (красные кровяные тельца), где химически связывается с особым белком гемоглобином. Принцип связывания кислорода с гемоглобином очень прост. В составе этого белка имеются атомы железа, которые и окисляются кислородом - железо временно превращается в окисел (как обычное железо на воздухе превращается в ржавчину). Однако связь железа с кислородом непрочная, так что по мере углубления эритроцитов в ткани организма, где собственная концентрация кислорода ниже, гемоглобин отдает связанный с ним кислород, который теперь диффундирует в клетки, а далее в митохондрии. Решающее значение в транспорте кислорода имеет конфигурация (третичная структура) молекулы гемоглобина, от которой зависит окислительно-восстановительная способность связанного железа. При заболевании, которое называется серповидно-клеточной анемией (эритроциты имеют нетипичную форму серпа), замена всего одной аминокислоты в составе гемоглобина так изменяет его форму, что делает железо не эффективным в отношении кислорода. Дыхание нарушается.

Критическим моментом в транспорте веществ между организмом и средой - будь то одно- или многоклеточный, животный или растительный организм - является преодоление клеточных оболочек. Оболочка клетки включает липидно-белковую мембрану (плазмалемму) и углеводную стенку.

Клеточная стенка, даже очень толстая, как у растительных клеток, не представляет серьезного препятствия для воды и растворенных в ней веществ, но плазмалемма имеет настоящие барьерные свойства, так как ее основу составляют два слоя липидов (жиров), практически не проницаемых для водных растворов. Через билипидный слой легко проникают лишь газы (мелкие электрически нейтральные молекулы) и жирорастворимые вещества (спирты, ацетон и др.). Но клетке нужны прежде всего питательные органические и минеральные вещества. Для переноса заряженных частиц - ионов, а также небольших органических молекул - аминокислот, сахаров и т.п. в липидной мембране вставлены многочисленные белковые поры. Мембрана представляет как бы белковую мозаику по липидному фону. Белки мембранных пор, как и большинство других белков, взаимодействуют с водой, так что пора представляет фактически водный канал. Однако благодаря белковой компоненте каждый такой канал имеет избирательную проницаемость - для ионов K+, Na+, Ca₂+, Cl- и др. Вместе с ионами в клетку проникают и связанные с ними органические молекулы - сахара и аминокислоты, так осуществляется питание клеток. Рассмотренный случай представляет пассивный транспорт веществ, он не требует затрат энергии. Совершенно особый тип каналов представляют ионные насосы, способные перекачивать ионы против градиента их концентрации. Как следует из самого термина, насосы могут работать только с затратой энергии, и такой способ перемещения веществ называют активным транспортом. Белковая пора насоса способна расщеплять молекулу АТФ и за счет извлеченной энергии проталкивать ионы против их диффузионной силы. Созданный таким образом наружный избыток ионов возвращается обратно пассивным путем, но несет с собой нужные органические вещества. Так сочетание активного и пассивного транспорта обеспечивает питание клеток. Избыток ионов натрия снаружи клетки используется также для возбуждения электрического тока и проведения нервного возбуждения.

Даже поверхностное рассмотрение механизмов мембранного транспорта веществ показывает, что, как и в случае мышечного сокращения, работа по активному транспорту сводится к обратимой конформационной перестройке молекул белковых пор с преобразованием энергии АТФ. Направленный в обратную сторону пассивный транспорт ионов и питательных веществ представляет простую диффузию, но является следствием предшествующего активного транспорта. Все эти процессы подчиняются в основе известным физико-химическим закономерностям.

Ядро – это место хранения, воспроизведения и начальной реализации наследственной информации. Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышка и ядерного матрикса.

Каждая клетка одноклеточных и многоклеточных животных, а также растений содержит ядро. Форма и размеры ядра зависят от формы и размера клеток. В большинстве клеток имеется одно ядро, и такие клетки называют одноядерными. Существуют также многоядерные клетки.

  Ядрышки. Размеры и число их более или менее постоянны для одного вида. Форма ядрышка шаровидная, границы неот­четливы, так как ядрышки не окружены мембраной и находятся в непосредственном контакте с ядерным соком. Ядрышки обнаруживаются лишь в неделящемся ядре, а при делении ядра исчезают. Играют важнейшую роль в процессах, предшествующих биосинтезу белков клетки. Ядерный сок - полужидкое вещество, которое находится под ядерной оболочкой и представляет внутреннюю среду ядра.

Хроматин — это разрыхленное вещество хромосом. Они хорошо видимы в световой микроскоп во время митоза. Для клеток каждого вида характерно постоянное число хромосом определенной величины и формы.

Совокупность хромосом называется хромосомным набором. Число хромосом в соматических клетках (от лат. soma — тело) обычно двойное (диплоидное). Оно получается после слияния двух половых клеток, в которых всегда одинарное (гаплоидное) число хромосом. Каждый гаплоидный набор обозначается через n, а диплоидный — через 2n. Естественно, что в диплоидном наборе каждой хромосоме соответствует парная (гомологичная) хромосома, такая же по форме и размерам. Хромосома делящегося ядра стоит из двух половин, разделенных узкой щелью вдоль оси хромосомы и называемых хроматидами (рис.). Функции хромосом состоят в синтезе специфических для данного организма нуклеиновых кислот ДНК, хранящих и передающих наследственную информацию в кле­точных поколениях, и РНК, управляющих синтезом белков в клет­ке.

Рис. Строение хромосом. А— типы хромосом; Б, В— тонкое строение хромосом:

/— центромера, 2— спирально закрученная нить ДНК, 3— хроматида

Цитоплазма – это часть живой клетки (протопласта) без плазматической мембраны и ядра. В состав цитоплазмы входят: цитоплазматический матрикс, цитоскелет, органоиды и включения (иногда включения и содержимое вакуолей к живому веществу цитоплазмы не относят). Отграниченная от внешней среды плазматической мембраной, цитоплазма представляет собой внутреннюю полужидкую среду клеток. В цитоплазму эукариотических клеток располагаются ядро и различные органоиды. В ней сосредоточены и разнообразные включения - продукты клеточной деятельности, вакуоли, а также мельчайшие трубочки и нити, образующие скелет клетки. В составе основного вещества цитоплазмы преобладают белки. В цитоплазме протекают основные процессы обмена веществ, она объединяет в одно целое ядро и все органоиды, обеспечивает их взаимодействие, деятельность клетки как единой целостной живой системы.

  Все органоиды клетки делятся на немембранные, одномембранные и двумембранные. Вместо термина «органоиды» часто употребляют устаревший термин «органеллы».

К немембранным органоидам эукариотической клетки относятся органоиды, не имеющие собственной замкнутой мембраны, а именно: рибосомы и органоиды, построенные на основе тубулиновых микротрубочек – клеточный центр (центриоли) и органоиды движения (жгутики и реснички). В клетках большинства одноклеточных организмов и подавляющего большинства высших (наземных) растений центриоли отсутствуют.

К одномембранным органоидам относятся: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, вакуоли и некоторые другие. Все одномембранные органоиды связаны между собой в единую вакуолярную систему клетки. В растительных клетках настоящие лизосомы не обнаружены. В то же время в животных клетках отсутствуют настоящие вакуоли.

К двумембранным органоидам относятся митохондрии и пластиды. Эти органоиды являются полуавтономными, поскольку обладают собственной ДНК и собственным белоксинтезирующим аппаратом. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. Пластиды имеются только в растительных клетках.

Клеточный центр.   Состоят из белков (тубулиновых). Основную часть клеточного центра составляют два маленьких тельца - центриоли, расположенные в небольшом участке уплотненной цитоплазмы. Каждая центриоль имеет форму цилиндра длиной до 1 мкм.

Центриоли играют важную роль при делении клетки; они участвуют в образовании нитей веретена деления.

   Клеточные включения. К клеточным включениям относятся углеводы, жиры и белки. Все эти вещества накапливаются в цитоплазме клетки в виде капель и зерен различной величины и формы. Они периодически синтезируются в клетке и используются в процессе обмена веществ.

Рибосомы. Рибосомы обнаружены в клетках всех организмов. Каждая состоит из двух частиц, малой и большой.  В состав рибосом входят белки и РНК. Функция рибосом - это синтез белка. Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки. ЭПС и рибосомы, расположенные на ее мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС). Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети. Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Известны два ее типа - гранулярная и гладкая. На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец - рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности. ЭПС выполняет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети - участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах. На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются в каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений. ЭПС связывает между собой основные органоиды клетки.

  Аппарат Гольджи. Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.   Выполняет много важных функций. По каналам эндоплазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки - белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сначала накапливаются, химически усложняются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме. 

Лизосомы. Представляют собой небольшие округлые тельца. Внутри лизосомы находятся ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты. К пищевой частице, поступившей в цитоплазму, подходят лизосомы, сливаются с ней, и образуется одна пищеварительная вакуоль, внутри которой находится пищевая частица, окруженная ферментами лизосом.

Функциями лизосом являются: переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток), аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки, автолиз — самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток).

Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.

Митохондрии имеют оболочку, которая состоит из двух мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она не образует никаких складок и выростов. Внутренняя мембрана, напротив, образует многочисленные складки, которые направлены в полость митохондрии. Складки внутренней мембраны называют кристами. Митохондрии называют «силовыми станциями» клеток» так как их основная функция - синтез аденозинтрифосфорной кислоты.

Пластиды. Находятся только в растительных клетках. Различают три основных типа пластид. Зеленые - хлоропласты; красные, оранжевые и желтые - хромопласты; бесцветные - лейкопласты.

  Хлоропласты. Эти органоиды содержатся в клетках листьев и других зеленых органов растений, а также у разнообразных водорослей. Зеленый цвет хлоропластов зависит от содержания в них пигмента хлорофилла. Хлоропласт - основной органоид клеток растений, в котором происходит фотосинтез, т. е. образование органических веществ (углеводов) из неорганических (СО2 и Н2О) при использовании энергии солнечного света. По строению хлоропласты сходны с митохондриями. От цитоплазмы хлоропласт отграничен двумя мембранами - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, без складок и выростов, а внутренняя образует много складчатых выростов, направленных внутрь хлоропласта. Поэтому внутри хлоропласта сосредоточено большое количество мембран, образующих особые структуры – граны, в которых располагаются молекулы хлорофилла, потому именно здесь происходит фотосинтез. В хлоропластах синтезируется и АТФ. Между внутренними мембранами хлоропласта содержатся ДНК, РНК и рибосомы. Следовательно, в хлоропластах, так же как и в митохондриях, происходит синтез белка, необходимого для деятельности этих органоидов.  Присутствием хромопластов объясняется желтая, оранжевая и красная окраска венчиков цветков, плодов, осенних листьев. Лейкопласты находятся в цитоплазме клеток неокрашенных частей растений, например в стеблях, корнях, клубнях. Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны клетка взаимному переходу. Так при созревании плодов или изменении окраски листьев осенью хлоропласты превращаются в хромопласты, а лейкопласты могут превращаться в хлоропласты, например, при приобретении зеленого цвета клубней картофеля.

  Химический состав клетки

   Все клетки животных и растительных организмов, а также микроорганизмов сходны по химическому составу, что свидетельствует о единстве органического мира. Вместе с тем нет ни одного химического элемента, содержащегося в живых организмах, который не был бы найден в телах неживой природы. Это подтверждает мнение о единстве материи.

В основном клетки живых существ построены из органических веществ. В состав клеток входят и неорганические соединения. За исклю­чением воды, они составляют незначительную долю по сравнению, с содержанием органических веществ. В то время как неорганические соединения существуют и в неживой природе, органические соединения характерны только для живых организмов. В этом существенное различие между живой и неживой природой.

Неорганические вещества.

Вода играет важную роль во многих реакциях, происходящих в организме, Прежде всего, она является растворителем, а все обменные процессы могут протекать лишь в растворах. Например, в реакциях гидролиза, при которых высоко­молекулярные органические вещества (белки, жиры, углеводы) рас­щепляются благодаря присоединению к ним воды. С помощью воды обеспечивается перенос необходимых веществ от одной части организма к другой. Чем выше биохимическая активность клетки или ткани, тем выше содержание в них воды. Велика ее роль и в теплорегуляции клетки и организма в целом.

Другие неор­ганические вещества — минеральные соли находятся в организмах в виде анионов и катионов в растворах и в виде соединений с органическими веществами. Важное функциональное значение для нормальной жизнедеятельности клетки имеют катионы К⁺, Na⁺, Ca²⁺, Mg²⁺ и анионы НР0₄^2-, H₂PO₄^-, НСОз^-, СI^-.

В соединении с органическими веществами особое значение име­ют сера, входящая в состав многих белков, фосфор как обязатель­ный компонент нуклеотидов ДНК и РНК, железо, находящееся в составе белка крови гемоглобина, и магний, содержащийся в мо­лекуле хлорофилла. Кроме того, фосфор в форме нерастворимого фосфорнокислого кальция составляет основу костного скелета поз­воночных и раковин моллюсков.

Органические вещества.

В клетке они представлены белками, углеводами, жирами, нуклеиновыми кислотами (ДНК и РНК) и аденозинтрифосфатом (АТФ).

Белки. Это основная составная часть любой живой клетки. На их долю приходится 50—80 % сухой массы клетки. Химический состав белков чрезвычайно разнообразен, и в то же время все они построены по одному принципу. Белок — это полимер, молекула которого состоит из многих мономеров — молекул аминокислот. Всего известно - 20 различных аминокислот, входящих в состав бел­ков. Каждая из них имеет карбоксильную группу (СООН), амино­группу (NH₂) и радикал, которым одна аминокислота отличается от другой. В молекуле белка аминокислоты химически соединены прочной пептидной связью (—CO—NH—), в которой углерод карбоксильной группы одной аминокислоты соединяется с азотом аминогруппы последующей аминокислоты. При этом выделяется молекула воды. Соединение, состоящее из двух или большего числа аминокислотных остатков, называется полипептидом. Последовательность аминокислот в полипептидной цепи определяет первичную структуру молекулы белка. В молекуле того или иного белка одни аминокислоты могут многократно повторяться, а другие совсем отсутствовать. Общее число аминокислот, составляющих одну молекулу белка, иногда достигает нескольких сотен тысяч. В результате молекула белка представляет собой макромолекулу, т.е. молекулу с очень большой молекулярной массой.

Химические и физиологические свойства белков определяются не только тем, какие аминокислоты входят в их состав, но и тем, какое место в длинной цепочке белковой молекулы занимает каждая из аминокислот. Так достигается огромное разнообразие первичной структуры белковой молекулы. Вторичная струк­тура белковой молекулы достигается ее спирализацией; длинная цепочка соединенных между собой аминокислот закручивается в спираль, между изгибами которой возникают более слабые водородные связи. Третичная структура определяется тем, что спирализованная молекула белка еще многократно и закономерно сворачивается, образуя компактный шарик, в котором звенья спирали соединяются еще более слабыми бисульфидными связями (—S—S—). Кроме того, в живой клетке могут быть и более сложные формы — четвертичная структура, когда несколько молекул белка объединяются в агрегаты постоянного состава (например, гемоглобин).

Функции белков

Ферментативная функция. Все биологические реакции в клетке протекают при участии особых биологических катализаторов — ферментов, а любой фермент — белок, ферменты локализованы во всех органеллах клеток и не только направляют ход различных реакций, но и ускоряют их в десятки и сотни тысяч раз. Каждый из ферментов строго специфичен. Так, распад крахмала и прев­ращение его в сахар (глюкозу) вызывает фермент амилаза, тростниковый сахар расщепляет только фермент инвертаза и т.д. Многие ферменты давно уже применяют в медицинской, а также в пищевой (хлебопечение, пивоварение и др.) промышленности.

Структурная функция. Белки входят в состав всех мембран, окружающих и пронизывающих клетку, и органелл. В соединении с ДНК белок составляет тело хромосом, а в соединении с РНК — тело рибосом. Растворы низкомолекулярных белков входят в состав жидких фракций клеток.

Транспортная функция. Именно с белками связан перенос кислорода, а также гормонов в теле животных и человека (его осу­ществляет белок крови гемоглобин).

Двигательная функция. Все виды двигательных реакций клетки выполняются особыми сократительными белками, которые обус­ловливают сокращение мускулатуры, движение жгутиков и ресничек у простейших, перемещение хромосом при делении клетки, движение растений.

Защитная функция. Многие белки образуют защитный покров, предохраняющий организм от вредных воздействий, например рого­вые образования — волосы, ногти, копыта, рога. Это механическая защита. В ответ на внедрение в организм чужеродных белков (антиге­нов) в клетках крови вырабатываются вещества белковой природы (антитела), которые обезвреживают их, предохраняя организм от повреждающего действия. Это иммунологическая защита.

Энергетическая функция. Белки могут служить источником энергии. Расщепляясь до конечных продуктов распада — диоксида углерода, воды и азотсодержащих веществ, они выделяют энергию, необходимую для многих жизненных процессов в клетке.

Углеводы - необходимый компонент любой клетки. В растительных клетках их значительно больше, чем в животных. Углеводы содержат только углерод, водород и кислород. К про­стейшим углеводам относятся простые сахара (моносахариды). Они содержат пять (пентозы) или шесть (гексозы) атомов углерода и столько же молекул воды. Примерами моносахаридов могут служить глюкоза и фруктоза, находящихся во многих плодах рас­тений. Кроме растений глюкоза входит также в состав крови. Сложные углеводы состоят из нескольких молекул простых уг­леводов. Из двух моносахаридов образуется дисахарид. Пищевой сахар (сахароза), например, состоит из молекулы глюкозы и мо­лекулы фруктозы. Значительно большее число молекул простых уг­леводов входит в такие сложные углеводы, как крахмал, гликоген, клетчатка (целлюлоза). В молекуле клетчатки, например, от 300 до 3000 молекул глюкозы. Углеводы — своеобразное «топливо» для живой клетки; окисляясь, они высвобождают химическую энергию, которая рас­ходуется клеткой на процессы жизнедеятельности. Углеводы выпол­няют и важные строительные функции, например, у растений из них образуются стенки клеток.

Жиры и липоиды. В качестве обязательного компонента содержатся в любой клетке. Жиры представляют собой соединение глицерина с различными жирными кислотами, липоиды — эфиры жирных кислот и спиртов, но не глицерина. Именно этим кислотам липоиды обязаны своим важным биологическим свойством — не растворяться в воде. Этим же определяется и их роль в биологических мембранах клетки. Средний, липидный, слой мем­бран препятствует свободному перемещению воды из клетки в клет­ку. Жиры используются клеткой как источник энергии. Подкожный жир играет важную теплоизоляционную роль.

Нуклеиновые кислоты. Впервые были обнаружены в ядрах клеток. Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). ДНК образуется и содержится преимущественно в ядре клетки, РНК, возникая в ядре, выполняет свои функции в цитоплазме и ядре. Молекула ДНК — очень длинная двойная цепочка, спирально закрученная вокруг своей продольной оси. Длина ее во многие сотни раз превышает длину цепочки белковой молекулы. Каждая одинарная цепочка представляет собой полимер и состоит из отдельных соединенных между собой мономеров — нуклеотидов.

Рис. Модель двойной спирали молекулы ДНК (А) и схема строения нуклеотидов (Б)

В состав любого нуклеотида входят два постоянных химических компонента (фосфорная кислота и углевод дезоксирибоза) и один переменный, который может быть представлен одним из четырех азотистых оснований: аденином, гуанином, тимином или цитозином. Поэтому в молекулах ДНК всего четыре разных нук­леотида. Разнообразие же молекул ДНК огромно и достигается благодаря различной последовательности нуклеотидов в цепочке ДНК. Две цепи ДНК соединены в одну молекулу азотистыми основаниями. При этом аденин соединяется только с тимином, а гуанин - с цитозином. В связи с этим последовательность нуклеотидов в одной цепочке жестко определяет последовательность в другой цепочке. Строгое соответствие нуклеотидов друг другу в парных цепочках молекулы ДНК получило название комплементарности.

Это свойство лежит в основе образования новых молекул ДНК на базе исходной молекулы. Редупликация сводится к тому, что под действием специального фермента исходная двойная цепочка молекулы ДНК постепенно распадается на две одинарные — и тут же к каждой из них по принципу химического сродства (аденин к тимину, гуанин к цитозину) присоединяются свободные нуклеотиды. Так восстанавливается двойная цепь ДНК. Но теперь таких двойных молекул уже две. Поэтому синтез ДНК и получил название редупликации (удвоения): каждая молекула ДНК как бы сама себя удваивает.

Рис. Комплементарность цепей в ДНК

Роль ДНК заключается в хранении, воспроизведении и передаче из поколения в поколение наследственной информации. Молекулярная структура РНК близка к таковой ДНК. Но есть и существенные различия. Молекула РНК — не двойная, а одина­рная цепочка из нуклеотидов. В ее состав входят также четыре типа нуклеотидов, но один из них иной, чем в ДНК: вместо тимина в РНК содержится урацил. Кроме того, во всех нуклеотидах мо­лекулы РНК находится не дезоксирибоза, а рибоза. Молекулы РНК не столь велики, как молекулы ДНК.

В клетке имеется три вида РНК. Названия их связаны с вы­полняемыми функциями. Транспортные РНК (тРНК) — самые ма­ленькие по размеру, транспортируют аминокислоты к месту синтеза белка. Информационные, или матричные, РНК (мРНК) во много раз больше тРНК. Они переносят информацию о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка. Третий вид — рибосомальные РНК (рРНК) — входят в состав рибосом. Все виды РНК синтезируются в ядре клетки по тому же принципу комплементарности на одной из цепей ДНК. Значение РНК состоит в том, что они обеспечивают синтез в клетке специфических для нее белков.

Аденозинтрифосфат (АТФ). Входит в состав любой клетки, где он выполняет одну из важнейших функций — на­копителя энергии. Молекулы АТФ состоят из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех молекул фосфорной кислоты. Не­устойчивые химические связи, которыми соединены молекулы фос­форной кислоты в АТФ, очень богаты энергией (макроэргические связи): при разрыве этих связей энергия высвобождается и исполь­зуется в живой клетке для обеспечения процессов жизнедеятель­ности и синтеза органических веществ.

Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК).

История открытия и изучения ДНК

В 1869 г. И.Ф. Мишером найдено вещество, которое получило название нуклеин, а позже нуклеиновая кислота. Биологическая функция открытого вещества была неясна. В начале XX века многие биологи считали, что ДНК не имеет никакого отношения к передаче информации, поскольку строение молекулы, по их мнению, было слишком однообразным и не могло содержать закодированную информацию.

В конце 19-го - начале 20 вв. благодаря работам Л. Косселя, П. Левена, Э. Фишера и др. было установлено, что молекулы ДНК представляют собой линейные полимерные цепи, состоящие из многих тысяч соединенных друг с другом мономеров — дезоксирибонуклеотидов четырех типов. Эти нуклеотиды образованы остатками пятиуглеродного сахара дезоксирибозы, фосфорной кислоты и одним из четырех азотистых оснований: пуринов— аденина (А) и гуанина (Г); пиримидинов — цитозина (Ц) и тимина (Т).

В 1928 г. Ф. Гриффит показал возможность превращения (трансформация) непатогенных штаммов Streptococcus pneumoniae в патогенные в результате взаимодействия с убитыми клетками патогенных штаммов. Позже в 1944 году О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти повторили его опыт и доказали, что за трансформацию (приобретение болезнетворных свойств безвредной культурой в результате добавления в неё мёртвых болезнетворных бактерий) отвечают выделенные из пневмококков ДНК. Эксперимент американских учёных А. Херши и М. Чейз в 1952 году с помеченными радиоактивными изотопами белками и ДНК бактериофагов показали, что в заражённую клетку передаётся только нуклеиновая кислота фага, а новое поколение фага содержит такие же белки и нуклеиновую кислоту, как исходный фаг.

Правила Чаргафа

В 1950 американский биохимик Э. Чаргафф обнаружил, что состав нуклеотидов в молекуле ДНК подчиняется ряду закономерностей, главные из которых — равенство суммарного количества пуриновых и пиримидиновых оснований и равенство количества аденина и тимина (А-Т) и гуанина и цитозина (Г-Ц). Первое правило Чаргаффа: А/Т = Г/Ц = 1.

Второе правило Чаргаффа: А+Г=Ц+Т, т. е. количество пуринов в ДНК равно коли­честву пиримидинов. Третье правило Чаргаффа: A+Ц=Г+T

Структура ДНК. Открытие «двойной спирали»

В 1953 американский биохимик Дж.Уотсон и английский физик Ф. Крик на основании рентгеноструктурного анализа кристаллов ДНК (лаборатория М. Уилкинса, исполнитель - Р. Франклин) и, основываясь на данных Чаргаффа, предложили трехмерную модель ее структуры. Согласно этой модели молекулы ДНК представляют собой две правозакрученные вокруг общей оси полинуклеотидных цепи, или двойную спираль. На один виток спирали приходится примерно 10 нуклеотидных остатков. Цепи в этой двойной спирали антипараллельны, то есть направлены в противоположные стороны, так что 3'-конец одной цепи располагается напротив 5'-конца другой, и комплементарны друг другу: аденин становится против тимина, а против гуанина в одной цепи обязательно стоит цитозин другой цепи.

ДНК образуется и содержится преимущественно в ядре клетки, РНК, возникая в ядре, выполняет свои функции в цитоплазме и ядре. Роль ДНК заключается в хранении, воспроизведении и передаче из поколения в поколение наследственной информации. Молекула ДНК в отличие от РНК — очень длинная двойная цепочка, спирально закрученная вокруг своей продольной оси. Длина ее во многие сотни раз превышает длину цепочки белковой молекулы. Каждая одинарная цепочка представляет собой полимер и состоит из отдельных соединенных между собой мономеров — нуклеотидов.

В состав любого нуклеотида входят два постоянных химических компонента (фосфорная кислота и углевод дезоксирибоза) и один переменный, который может быть представлен одним из четырех азотистых оснований: аденином, гуанином, тимином или цитозином. Поэтому в молекулах ДНК всего четыре разных нук­леотида. Разнообразие же молекул ДНК огромно и достигается благодаря различной последовательности нуклеотидов в цепочке ДНК. Две цепи ДНК соединены в одну молекулу азотистыми основаниями. При этом аденин соединяется только с тимином, а гуанин - с цитозином. В связи с этим последовательность нуклеотидов в одной цепочке жестко определяет последовательность в другой цепочке. Строгое соответствие нуклеотидов друг другу в парных цепочках молекулы ДНК получило название комплементарности.

Модель двойной спирали молекулы ДНК (А) и схема строения нуклеотидов (Б)

Упаковка ДНК в хромосомах

Эукариотическая ДНК обматывает белковые частицы – гистоны, располагающиеся вдоль ДНК через определённые интервалы, образуя хроматин – волокна, из которых состоят хромосомы. Комплексы участков ДНК и гистонов называются нуклеосомами. Нуклеосомы упорядочены в пространстве, за счёт чего достигается плотная упаковка ДНК в хромосоме.

Функции и свойства нуклеиновых кислот

Редупликация - важное свойство ДНК лежит в основе образования новых молекул ДНК на базе исходной молекулы и сводится к тому, что под действием специального фермента исходная двойная цепочка молекулы ДНК постепенно распадается на две одинарные — и тут же к каждой из них по принципу химического сродства (аденин к тимину, гуанин к цитозину) присоединяются свободные нуклеотиды. Так восстанавливается двойная цепь ДНК. Но теперь таких двойных молекул уже две. Поэтому синтез ДНК и получил название редупликации (удвоения): каждая молекула ДНК как бы сама себя удваивает.

Биосинтез ДНК. Происходит путем репликации, обеспечивающей точное копирование генетической информации и передачу ее от поколения к поколению. Этот процесс происходит при участии фермента ДНК-полимеразы. Молекулярная структура РНК близка к таковой ДНК. Но есть и существенные различия. Молекула РНК — не двойная, а одина­рная цепочка из нуклеотидов. В ее состав входят также четыре типа нуклеотидов, но один из них иной, чем в ДНК: вместо тимина в РНК содержится урацил. Кроме того, во всех нуклеотидах мо­лекулы РНК находится не дезоксирибоза, а рибоза. Молекулы РНК не столь велики, как молекулы ДНК. В клетке имеется три вида РНК. Названия их связаны с вы­полняемыми функциями. Транспортные РНК (тРНК) — самые ма­ленькие по размеру, транспортируют аминокислоты к месту синтеза белка. Информационные, или матричные, РНК (мРНК) во много раз больше тРНК. Они переносят информацию о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка. Третий вид — рибосомальные РНК (рРНК) — входят в состав рибосом. Все виды РНК синтезируются в ядре клетки по тому же принципу комплементарности на одной из цепей ДНК. Значение РНК состоит в том, что они обеспечивают синтез в клетке специфических для нее белков.

Процессинг РНК

Работа Шарпа и Робертса (1977), показала, что гены ядерных организмов - эукариотов имеют «прерывистую» структуру: кодирующие отрезки гена (экзоны) перемежаются с некодирующей ДНК (интроны), которая не используется при экспрессии генов. Сплайсинг - процесс вырезания определенных нуклеотидных последовательностей из молекул РНК и соединения последовательностей, сохраняющихся в «зрелой» молекуле, в ходе процессинга РНК. Наиболее часто этот процесс встречается при созревании информационной РНК (мРНК) у эукариот, при этом путём биохимических реакций с участием РНК и белков из мРНК удаляются некодирующие аминокислотную последовательность интроны и соединяются друг с другом последовательность участки — экзоны. Таким образом незрелая пре-мРНК превращается в зрелую мРНК, с которой считываются (транслируются) белки клетки. Большинство генов прокариот, кодирующих белки, не имеют интронов, поэтому у них сплайсинг пре-мРНК встречается редко. У представителей эукариот, бактерий и архей встречается также сплайсинг транспортных РНК (тРНК).

В природе обнаружены несколько вариантов сплайсинга. Какой из них будет проходить в каждом случае, зависит от структуры интрона и катализатора, необходимого для реакции. Пре-мРНК некоторых генов эукариот могут подвергаться альтернативному сплайсингу. При этом интроны (и часть экзонов) в составе пре-мРНК вырезаются в разных альтернативных комбинациях. Разные варианты альтернативного сплайсинга одной пре-мРНК могут осуществляться в разные периоды развития организма или в разных тканях, а также у разных особей одного вида. Показано, что у человека 94 % генов подвержено альтернативному сплайсингу (у остальных 6 % генов нет интронов). Геном круглого червя Caenorhabditis elegans по количеству генов практически не отличается от генома человека, однако альтернативному сплайсингу подвергаются пре-мРНК только 15 % генов.

Таким образом, альтернативный сплайсинг позволяет увеличить разнообразие белковых продуктов генов, не увеличивая пропорционально этому размер генома, в том числе не создавая дополнительных копий генов. Биологический смысл альтернативного сплайсинга для многоклеточных эукариот состоит в том, что он, по-видимому, является ключевым механизмом увеличения разнообразия белков, а также позволяет осуществлять сложную систему регуляции экспрессии генов.