Организация изменения потребления кислорода в широком диапазоне

Интересно, как свойства кривой насыщения гемоглобина и изменение рабочих точек позволяют объяснить изменение потребления в широком диапазоне

У человека в покое дыхательный объем 500 мл, из которых 150 мл – это так называемый «мертвый объем» (объем трахеи и др.), который не принимает непосредственного участия в обмене газами на границе раздела воздух–капилляры. При этом объем легких около 1650 мл, т.е. при выдохе в легких остается около 1000 мл (в альвеолах 5% CO₂ и 15% O₂). Иными словами, в легких атмосферный воздух смешивается с воздухом, который обогащен по концентрации CO₂ и обеднен по концентрации О₂ (при необходимости можно считать, что <парциальное> давление О₂ в легких, обеспечивающее насыщение гемоглобина, составляет 2/3 от атмосферного, например 100 Торр в легких при 150 Торр в воздухе).

Можно проверить, что при наблюдаемой частоте дыхания (по аллометрическим) и разности концентраций кислорода во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе, такой дыхательный объем обеспечивает требуемое энергопотребление для теплокровного с соответствующей массой (70 или 81 кг)

Можно проверить, что наблюдаемые характеристики этапов соответствуют интенсивности обмена, которая выражена аллометрическими уравнениями

При массе 81 кг обмен составляет 0,7 27 = 19 л О₂/час

Подача кислорода 16 вдохов/мин 60 мин/час 350мл воздуха/1 вдох 5% = 17,5 л О₂/час

Прокачка через систему кровообращения:

70 мл крови/удар 70 ударов/мин 60 мин/час 100 млО₂/л крови 20% = 5 л О₂/час

эмпирический коэффициент обмена через поверхность позволяет получить минимальное значение площади поверхности обмена S = Imax/ = 10 I₀/

Количественные параметры системы дыхания и кровообращения человека позволяют обеспечить основной обмен и режим высокой интенсивности, при котором потребление возрастает в 10 раз (а у спортсменов – до 20–25 раз).

Режим высокой интенсивности обеспечивается увеличением дыхательного объема до 3000 мл (при этом значительно уменьшается относительная доля «мертвого объема», который не изменяется) и увеличением поступления кислорода в кровь за счет уменьшения концентрации кислорода в венозной крови. Частота вдохов почти не влияет на поступление кислорода при дыхании (при двукратном увеличении частоты дыхания и неизменных других параметрах поступление кислорода возрастает не более, чем на 10%… см. следующую задачу).

(З) об интенсификации дыхания

(Макеев А.В. «Основы биологии», с. ) Скорость поступления кислорода в кровь пропорциональна его концентрации в легких. В спокойном состоянии человек делает 16 вдохов в минуту. При этом концентрация кислорода во вдыхаемом воздухе составляет 21%, а в выдыхаемом - 16%. Как изменится скорость поступления кислорода в кровь, если человек начнет дышать в 2 раза чаще, тогда как глубина вдоха, составляющая 0.5 л, и скорость кровообращения не изменятся?

Решение:

[O₂] - концентрация кислорода в легких, [O₂]_o - концентрация кислорода в легких в момент вдоха

d[O₂]/dt = -k[O₂]  [O₂] = [O₂]_o exp(-kt)

T = 1/16 мин - время между вдохом и выдохом в спокойном состоянии:

16% = 21%exp(-kT)  k = 4.35 мин^-1

При учащенном дыхании концентрация кислорода в конце выдоха составит: 21%exp(-4.35T/2)  18.3%.

Скорость поступления кислорода в кровь при нормальном дыхании:

(1/16 ч)^-1 (21-16)%*500/100%  400 мл/мин, а при учащенном:

(1/32 ч)^-1 (21-18.3)%*500/100%  427 мл/мин.

Ответ: больше на 7%.

Развитие: уточнить расчет в данной задаче с учетом всех факторов, упомянутых выше

При нагрузке возрастает ударный объем – объем крови, выталкиваемый сердцем при одном сокращении (от 70 в покое до 100 мл при нагрузке), частота сердечных сокращений (от 60–70 в покое до 200-220), а также значительно (3-х кратно и даже несколько более) возрастает экстракция (съём) кислорода за счет увеличения Y. В покое при нормальном парциальном давлении О₂ (21 кПа) потребляется 20–25% от кислорода, транспортируемого кровеносной системой, а при интенсивной нагрузке потребление может увеличиваться до 80–90%.

регуляция переключения

Регуляция дыхания и кровообращения

Потоки при дыхании и кровообращении требуют регуляции и естественно в качестве основной регулирующей величины использовать величину, которая больше изменяется (в относительном выражении). По этой причине дыхание воздухом регулируется (ФЖ, с. 57–61) по СО_2(г) (в легких, а не в крови), а дыхание в воде – по О₂.

Кроме того, важным фактором при организации дыхания и кровообращения является кислотно-щелочной баланс, на который изменение СО₂ влияет больше, чем непосредственно изменение содержания кислорода.

Интересное развитие в этой связи – анализ наблюдаемого выбора организации дыхания для различных животных (жабр, легких птиц и легких других теплокровных), см. также далее обсуждение в связи с пищеварением и переключение режимов дыхания и пищеварения – статья «Eat and run…»

Быстрое переключение кровообращения на режим высокой интенсивности при нагрузке (и обратное выключение режима высокой интенсивности с прекращением нагрузки) обеспечивает положительная обратная связь как органичная особенность сердечной мышцы –– закон Франка–Старлинга (закон сердца). Чем больше крови поступает в сердце, тем сильнее оно сокращается. (Д) («Основы физиологии», с. 275): Работа сердца при одном сокращении в зависимости от среднего давления в левом предсердии (и частоты нервных импульсов) при нагрузке возрастает почти на порядок.

При нагрузке поступление крови в сердце увеличивается за счёт сокращения работающей мускулатуры (которая при сокращении вытесняет кровь из сосудов, находящихся в ней). В этом особенно велика роль самой мощной анаэробной мускулатуры, которая первой включается при нагрузке, а затем быстро утомляется (объяснение того, почему самая мощная мускулатура работает недолго, – это отдельный интересный сюжет для обсуждения, см. далее)