Рабочий цикл. Каждый цикл взаимодействия тонких и толстых нитей имеет несколько стадий
Цикл взаимодействия тонких и толстых нитей. (А) Исходное положение: головка миозина выстоит над толстой нитью (не показана). (Б) Благодаря наличию шарнира между тяжёлым и лёгким меромиозинами, несущая АДФ и Pi головка миозина прикрепляется к актину, происходит поворот головки миозина с одновременным растягиванием эластического компонента S2. (В). Из головки освобождаются АДФ и Фн, а последующая ретракция эластического компонента S2 вызывает тянущее усилие. Затем к головке миозина присоединяется новая молекула АТФ, что приводит к отделению головки миозина от молекулы актина (Г). Гидролиз АТФ возвращает молекулу миозина в исходное положение (А).
Укорочение саркомера и сокращение мышечного волокна. Головка миозина совершает около пяти циклов в секунду. Когда одни головки миозина толстой нити производят тянущее усилие, другие в это время свободны и готовы вступить в очередной цикл. Следующие друг за другом гребковые движения подтягивают тонкие нити к центру сaркомера. Скользящие тонкие нити тянут за собой Z-линии, вызывая сокращение сaркомера. Поскольку в процесс сокращения практически одномоментно вовлечены все саркомеры МВ, происходит его укорочение.
Энергетические потребности.
Мышечное сокращение требует значительных энергетических затрат. Основной источник энергии — гидролиз АТФ. В митохондриях в процессе цикла трикарбоновых кислот и окислительного фосфорилирования генерируется АТФ. Миоглобин, как и гемоглобин (Hb), обратимо связывает кислород. Запасы кислорода необходимы для синтеза АТФ при длительной непрерывной работе мышцы. На один рабочий цикл затрачивается 1 молекула АТФ. В мышечном волокне концентрация АТФ равна 4 ммоль/л. Такого запаса энергии достаточно для поддержания сокращения не более 1–2 сек.
Креатинфосфат. Первым источником для восстановления АТФ является использование креатинфосфата — вещества, имеющего высокоэнергетические фосфатные связи, подобные связям АТФ. Однако количество креатинфосфата в мышечном волокне невелико, всего на 1/5 больше, чем АТФ. Общих запасов энергии АТФ и креатинфосфата в МВ достаточно для развития максимального мышечного сокращения лишь в течение 5–8 сек.
Гликоген. Вторым источником энергии, который используется в ходе восстановления АТФ и креатинфосфата, является гликоген, запасы которого имеются в МВ. Расщепление гликогена до пировиноградной и молочной кислот сопровождается выделением энергии, которая идёт на превращение АДФ в АТФ. Вновь синтезированный АТФ может использоваться или непосредственно для мышечного сокращения, или в процессе восстановления запасов креатинфосфата. Гликолитический процесс важен в двух аспектах:
гликолитические реакции могут происходить в отсутствие кислорода, и мышца может сокращаться десятки секунд без снабжения кислородом;
скорость образования АТФ в ходе гликолиза в два с лишним раза выше, чем скорость образования АТФ из клеточных продуктов в процессе взаимодействия с кислородом. Однако большое количество промежуточных продуктов гликолитического обмена, накапливаемых в МВ, не позволяет гликолизу поддерживать максимальное сокращение более одной минуты.
Окислительный метаболизм. Третьим источником энергии является окислительный метаболизм. Более 95% энергии, используемой мышцей в ходе продолжительных, напряжённых сокращений, поступает именно из этого источника. В процессе длительной напряжённой мышечной работы, продолжающейся много часов, большая часть энергии берётся из жиров. Для периода работы от 2 до 4 час более половины энергии поступает за счёт запасов гликогена.
Типы мышечных волокон
Скелетные мышцы и образующие их МВ различаются по множеству параметров — скорости сокращения, утомляемости, диаметру, цвету и т.д. Например, цвет мышцы может быть обусловлен рядом причин: количеством митохондрий, содержанием миоглобина, плотностью кровеносных капилляров. Традиционно выделяют красные и белые, а также медленные и быстрые мышцы и МВ. Каждая мышца — гетерогенная популяция разных типов МВ. Тип мышцы определяют, исходя из преобладания в ней конкретного типа МВ. Применяют следующие классифицирующие критерии типов МВ: характер сокращения (фазные и тонические), скорость сокращения (быстрые и медленные) и тип окислительного обмена (окислительные — красные и гликолитические — белые). На практике результаты типирования МВ комбинируют. Различают три типа МВ — быстросокращающиеся красные, быстросокращающиеся белые и медленносокращающиеся промежуточные. Быстрые МВ приспособлены для выполнения быстрых и мощных сокращений (например, прыжки и бег на короткие дистанции). Медленные МВ адаптированы к продолжительной мышечной деятельности типа удержания тела в выпрямленном положении против сил гравитации или бега на марафонскую дистанцию. В зависимости от преобладания в мышцах конкретного типа МВ скелетные мышцы относят к «красным» и «белым» либо «быстрым» и «медленным». Таким образом, каждая мышца уникальна по спектру входящих в её состав типов МВ. Этот спектр генетически детерминирован (отсюда практика типирования МВ при отборе спортсменов-бегунов — спринтеров и стайеров).
ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН
У большинства позвоночных существует разделение двигательной функции на тоническую и фазную. В процессе эволюции происходило совершенствование этих функций.
Фазными называют поперечнополосатые мышечные волокна способные отвечать на одиночный стимул кратковременным одиночным сокращением. Фазные мышцы делят на быстрые или белые, или волокна II типа. Медленные или красные, или волокна I типа.
I тип - красные, медленные, тонические, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения, окислительные. Малый диаметр, высокая активность окислительных ферментов, преобладание аэробных процессов, высокое содержание миоглобина (красные), много М. жировых включений, богатым кровоснабжение. Численно преобладают.
II тип - белые, быстрые, тетанические, легко утомляющиеся, с большой силой сокращения, гликолитические. Высокая активность гликолитических ферментов, низкой активностью окислительных процессов, преобладание анаэробных процессов, низкое содержание митохондрий
Промежуточные - окислительно-гликолдитические.
Тонические - наз. мышечные волокна не способные отвечать сокращением на одиночный стимул, но длительно удерживающие стойкое сокращение.
Т.е. МВ подразделяют на фазные, осуществляющие энергичные сокращения, и тонические, специализированные на поддержание статического напряжения, или тонусa. Произвольная мускулатура человека практически полностью состоит из фазных мышечных волокон, генерирующих ПД. В ответ на нервную стимуляцию они отвечают быстрым сокращением. Тонические мышечные волокна встречаются в наружных ушных и наружных глазных мышцах. Тонические мышечные волокна имеют более низкий МП (от –50 до –70 мВ). Степень деполяризации мембраны зависит от частоты стимуляции. Поэтому лишь повторные нервные стимулы вызывают сокращение тонических МВ. Тонические МВ имеют полинейронную иннервацию (иннервированы в нескольких точках периферическими отростками разных мотонейронов).
ИННЕРВАЦИЯ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН
Скелетная мускулатура обладает двигательной и чувствительной иннервацией. В передних рогах спинного мозга находятся двигательные нейроны. Один нейрон и его аксон вместе с группой иннервируемых мышечных волокон образуют «двигательную единицу». Место контакта аксона с мышечным волокном называется аксомышечным синапсом. Окончания мотонейронов называют «моторными бляшками».
РЕГЕНЕРАЦИЯ (СЛАЙД)
СЕРДЕЧНАЯ (ИСЧЕРЧЕННАЯ) МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Имеет клеточное строение, поперечную исчерченность и обладает спонтанным ритмическим сокращением. Типы кардиомиоцитов: сократительные (рабочие); проводящие - обладающие способностью к генерации и быстрому проведению электрического импульса. Они образуют узлы и пучки проводящей системы сердца. Секреторные (эндокринные) располагаются в предсердиях (в особенности в правом, отросчатой формы содержат гранулы с предсердным натрий уретическим пептидом.
РАБОЧИЕ КАРДИОМИОЦИТЫ.
Миофиламенты кардиомиоцитов имеют ту же ультраструктуру что и миофиламенты скелетной ткани. СПС развита слабее. Вместе с Т-каналами цистерны образуют преимущественно диады. Мембраны СПС содержат в своем составе Са-активируемую транспортную АТФазу, обеспечивающую накопление ионов Са внутри цистерн СПС. При релаксации миофиламентов ион Са всасывается в СПС, достигая терминальных цистерн.
Митохондрий в цитоплазме кардиомиоцитов всегда много митохондрий, не образующих ретикулум, как в скелетных. Они связываются между собой специализированными межмитохондриальными контактами, объединяя их в единый функциональный комплекс.
Сарколемма включает в себя базальную мембрану (гликокаликс толщиной 20-60нм) и плазмолемму. Со стороны цитоплазмы к саркоплазме присоединяются тонкие филаменты цитоскелета, а с внешней стороны -коллагеновые и эластические волокна.
Т-каналы они имеют характер глубоких поперечных складок на уровне линий Z, их продольных ветвей и анастомозов вблизи дисков А. Таким образом Т-система в этих клетках развита значительно сильнее, чем в скелетной мускулатуре. Объем Т-системы в желудочковых миоцитах составляет 26-37 объема цитоплазмы, в то время как в скелетной всего 0,3%. По каналам Т- системы у кардиомиоцитов распространяется не только импульс, но и поступают в клетку метаболиты.
Специализированными структурами кардиомиоцитов являются «вставочные диски», которые представляют собой комплекс, состоящий из промежуточных соединений (полоски соприкосновения), нексусы и десмосомы. Вставочные диски всегда находятся на уровне Z линий. Они содержат плотный материал, в котором много липидов и ряд белков: альфа- актинин, виментин, спектрин, винкулин, десмин, коннектин и др. Десмосомы имеют обычное строение. Нексусы образуют многочисленные коннексоны через него распространяется нервный импульс и проходит обмен метаболитами, между соседними миоцитами.
ПРОВОДЯЩИЕ формируют проводящую систему сердца, которая обеспечивает ритмическое координированное сокращение его различных отделов, Эти клетки генетически и структурно являются мышечными, в функциональном отношении напоминают нервную ткань, т.к. способны к формированию и быстрому проведению электрических импульсов.
Различают три вида проводящих кардиомиоцитов:
Р-клетки (пейсмекерские). Клетки способны к спонтанной деполярилизации и образованию электрического импульса. Их мембрана самостоятельно пропускает ионы натрия в клетку, а калия – из клетки, в результате чего быстро полярилизуется. Волна деполярилизации передается через нексусы типичным кардиомиоцитам. Генерация импульсов Р-клетками происходит с частотой 60-80 в минуту.
Р-клетки меньше рабочих кардиомиоцитов, имеют отростчатую форму, крупные светлые ядра, небольшое количество миофибрилл.
Промежуточные (переходные) кардиомиоциты содержат больше миофибрилл, чем Р-клетки, но меньше чем типичные. Соединены друг с другом при помощи простых межклеточных контактов и вставочных дисков. Ф-ЦИИ этих клеток: передача возбуждения на рабочие кардиомиоциты, а также на к-ки Пуркинье. Они способны самостоятельно генерировать электирические импульсы, однако их частота ниже и составляет 30-40 в мин.
Клетки-волокна Пуркинье эти клетки представлены в пучках Гиса и волокнах Пуркиье. Крупные клетки имеющие светлую цитоплазму, богатую гликогеном, миофибриллы тонкие, идущие в разных направлениях, в них отсутусвуют Т-системы, нет вставочных дисков, но есть отдельные десмосомы и нексусы. Ф-ЦИИ передача возбуждения от промежуточных атипичных кардиомиоцитов рабочим. Клетки обладают самостоятельной генерацией электрического импульса с частотой 20 и менее в минуту.
Для атипичных кардиомиоцитов характерно: содержание большого количества гликогена, легко расщепляемого амилазой, но более бедны липидами, в них преобладают ферменты анаэробного гликолиза.
Секреторные кардиомиоциты – находятся в предсердиях. Клетки отростчатой формы с небольшим количеством М, миофибрилл, хорошо представлена грЭПС и КГ. Цитоплазма содержит массу секреторных гранул, содержащих натрийуретический фактор