Генетические закономерности в эволюции популяций

Их изучает популяционная генетика. Популяция в качестве элементарной единицы эволюции должна удовлетворять определённым требованиям:

1) численность её должна быть велика, чтобы обеспечить скрещивание особей с разными генотипами;

2) физически существовать в природе достаточно долго (много поколений);

3) должен отсутствовать отбор по отношению к определённым генам;

4) не должно возникать новых мутаций;

5) не должна происходить миграция особей из соседних родственных популяций с иными генотипами.

Тогда из поколения в поколение при свободном скрещивании относительные частоты генов не меняются (закон Харда-Вайнберга). В природе таких идеальных условий для популяций нет. Действует непрерывно естественный отбор, и происходят мутации. Реально, равновесие генов в популяции нарушается. Накапливается большое количество внешне не проявляющихся (рецессивных) наследственных изменений.

Впервые генетическое разнообразие природных популяций растений и животных установил С. С. Четвериков (1926). Хромосомы с рецессивными генами при делении клеток и в процессе размножения постепенно распространяются среди популяций. С достижением высокой концентрации мутаций становится вероятным вариант скрещивания, при котором эти мутации проявляются фенотипически и попадают под прямой контроль естественного отбора. Таким образом, богатый резерв наследственной изменчивости мобилизуется через естественный отбор с изменением условий существования популяций. Каждая популяция как бы таит в своих недрах возможности для быстрого изменения в соответствии с направлением естественного отбора.

Генетика позволила конкретизировать роль эволюционных факторов и виды естественного отбора. Согласно постулатам синтетической теории эволюции эти факторы должны удовлетворять определённым требованиям:

1) быть поставщиками элементарного эволюционного материала;

2) создавать различные внутрипопуляционные барьеры, расчленяющие исходную популяцию на две или несколько ветвей;

3) вызывать адаптивные изменения – обязательное условие осуществления эволюционного процесса.

Мутационный процесс как первый фактор не способен оказывать направляющее действие на эволюцию без второго эволюционного фактора – "волн жизни". Эволюционная их роль двояка: они приводят к изменению частот генов в популяции, что приводит к снижению наследственной изменчивости, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. Тем самым изменяется направленность и интенсивность действия отбора. Значение третьего эволюционного фактора – изоляции – состоит в том, что она нарушает свободное скрещивание и закрепляет возникающие различия в наборах и численностях генотипов изолированных ветвей популяции. Помимо пространственно-географической изоляции действует и биологическая (или репродукционная), насчитывающая 5 форм: поведенческую; экологическую; сезонную или временную; морфологическую; генетическую. Они могут взаимно комбинироваться, и в итоге возможна трансформация отдельных ветвей первичной популяции в самостоятельные виды.

Четвёртым и главным элементарным эволюционным фактором является естественный отбор. Генетическую сущность его можно представить как "неслучайное сохранение в популяции определённых генотипов и избирательное их участие в передаче генов следующему поколению". Ещё раз подчеркнём, естественный отбор действует не на отдельный фенотипический признак (то есть отдельный ген), а на сам фенотип, который сформировался в результате взаимодействия с конкретным генотипом, имеющим определённую норму реакции.

Степень воздействия естественного отбора на популяцию называется "интенсивностью давления". Он может быть направлен на отдельные особи (индивидуальный отбор) или их группировки (групповой отбор). В разных условиях среды действуют разные формы отбора:

– движущий, прямой отбор действует, когда под влиянием среды возникают полезные наследственные изменения. В этом случае "давление отбора" будет направлено в определённую сторону, что приведёт к постепенному изменению фенотипа, смене нормы реакции в полезном направлении. В популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами, создающие новую направленность ("вектор") отбора. Под контролем движущего отбора генофонд популяции изменяется как единое целое. Движущая форма отбора играет основную эволюционную роль в развитии полезных приспособлений;

– в случае стабилизирующего отбора как бы охраняется от давления любой фенотипической изменчивости определённый фенотип, ставший устойчивым, оптимальным в данных условиях. Он действует у видов, живущих в относительно постоянных условиях долгое время. При этом сохраняются мутации, ведущие к меньшей изменчивости данного признака, его норма реакции сужается. Под действием стабилизирующего отбора в случае территориального барьера на основе исходной популяции могут возникнуть виды-двойники (аллотропическое видообразование);

– роль дизруптивного отбора сводится к возникновению внутри популяции разных форм. В условиях устойчивого различия условий внешней среды аллотропические популяции за счёт дизруптивного отбора приобретают фенотипические и генотипические различия приспособительного значения. Снижение вероятности скрещивания между ними усиливает их расхождение вплоть до образования новых видов.

Все виды отбора в природе связаны друг с другом. Движущий отбор преобразует виды в меняющихся условиях окружающей среды. Стабилизирующий – закрепляет полезные формы в достаточно постоянных условиях среды. Дизруптивный – формирует из первоначально однородной популяции разные виды в случае их строгой изоляции.