Синтетическая теория эволюции
В ходе развития биологических наук классическое эволюционное учение Дарвина было значительно дополнено и уточнено. Ключевые положения этого учения получили обоснование с молекулярно-генетической точки зрения. В результате возникла современная синтетическая теория эволюции (принято использовать сокращение СТЭ).
Современная молекулярная биология установила, что изменчивость проявляется на генетическом, молекулярном уровне в виде так называемых мутаций и происходит непредсказуемо под воздействием внутренних и внешних случайных факторов. Мутационный процесс обусловливает разнообразие особей в популяции. Будучи по своей природе принципиально случайным, он не может задавать направление эволюции. Фактором, определяющим направленность эволюции, служит естественный отбор. Без естественного отбора случайные мутации постепенно приводили бы к размытию совокупности внутренних (генотип) и внешних (фенотип) признаков вида. Эволюция есть единый направленный процесс исторического изменения живых организмов. Но в СТЭ различают два ее уровня: микроэволюцию (на популяционно-видовом уровне) и макро-эволюцию (на надвидовом уровне).
Современное толкование "микроэволюции" дал Н. В. Тимофеев-Ресовский: микроэволюция – это эволюционные процессы, происходящие за относительно короткие промежутки времени на ограниченных территориях, протекающие в популяциях и завершающиеся видообразованием.
В макроэволюции проявляются самые общие закономерности и направления исторического развития как всей совокупности живого, так и отдельных надвидовых групп. В СТЭ признано, что элементарной единицей эволюции является популяция, а не вид (как считалось в классическом эволюционном учение). Изменения, происходящие в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению. Несколько сложнее дело обстоит с наблюдениями макроэволюционных изменений. Ранее ход макроэволюции изучался только путем его реконструирования, воссоздания. Но благодаря успехам молекулярной генетики появилась возможность непосредственного изучения результатов макроэволюции при использовании "молекулярных документов" эволюции: объектом непосредственного исследования стали макромолекулы, изъятые как из ныне живущих, так и из ископаемых форм.
Образование видов происходит в процессе микроэволюции двумя путями. Первый (наиболее распространенный) – разделение исходного вида на два и более новых. Второй – гибридизация, то есть объединение двух разных генотипов и образование их гибрида (менее распространен из-за трудностей преодоления генетической несовместимости между видами). Процессы первичного обмена генетической информацией протекают внутри популяций – многочисленной совокупности особей одного вида. В пределах популяции и протекают процессы микроэволюции, составляющие основу эволюционного процесса в целом. Важными факторами микроэволюции являются мутации, естественный отбор, популяционные волны и изоляция.
О мутациях и естественном отборе мы уже говорили. Популяционные волны (или волны жизни) представляют собой колебания численности особей в популяциях под воздействием множества меняющихся условий (климатических условий, урожайности кормов и т.д.). В периоды сильного уменьшения численности популяции резко изменяется концентрация редко встречающихся мутаций и генотипов, что повышает их роль в отборе и эволюции. Изоляция проявляется в резком ограничении скрещивания особей разных популяций. Эволюционная суть изоляции состоит в разрыве единого генофонда вида на несколько изолированных. Она усиливает генетические различия изолированных популяций (что может со временем привести к образованию новых видов) и является обязательным условием эволюционного процесса.
К макроэволюционным закономерностям относятся следующие:
1. Прогрессивная направленность эволюции в целом, которая проявляется в появлении организмов со все более высоким уровнем организации и все большей способностью приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. При этом макроэволюционный процесс носит многоуровневый характер. В ходе эволюции образовались организмы разного уровня сложности – от простейших одноклеточных, простых многоклеточных (водорослей, кишечнополостных и т.д.) до млекопитающих. Все эти уровни (не следует путать с видами!) представлены в живом мире и продолжают эволюционировать. Высший уровень сложности связан с появлением и эволюцией мыслящего живого существа – человека.
2. Неравномерность темпов эволюционного процесса определяется сложным сочетанием внутренних (молекулярно-генетических) особенностей организмов и внешних изменяющихся условий окружающей среды. Так, крупное, качественно новое изменение в строении и функциях организма (фенотипе) является новым фактором эволюции, рождающим новые формы отбора. Такие изменения могут дать подавляющее преимущество в борьбе за существование и быстро привести к появлению новой крупной группы организмов. Например, появление разумного поведения у высших животных явилось существенным в их эволюции и привело к появлению человека. Затем темпы эволюции этой группы могут и не быть столь же высокими.
3. Неверно было бы думать, что все ранее существовавшие виды живого (а теперь ископаемые формы) должны вместе составлять некую единую последовательность, протянувшуюся от прошлого к настоящему. Многие виды в процессе эволюции исчезают (представляя собой тупиковые ветви эволюционного дерева). Исчезнувшие в процессе эволюции отдельные виды впоследствии никогда не восстанавливаются в прежней форме. В этом существо принципа необратимости эволюции, который сформулировал еще Дарвин: "Вид, раз исчезнувший, никогда не может появиться вновь, если бы даже снова повторились совершенно тождественные условия жизни". С молекулярно-генетической точки зрения современной биологии это объясняется невозможностью повторения состава генофонда исчезнувшего вида. Вот почему важно максимальное сохранение существующих на Земле видов. Невыполнение этой задачи означает постепенную и уже невосполнимую утрату генофонда видов, возникших в ходе длительного эволюционного развития.
Эволюцию живой системы (например, популяции) можно рассматривать как самоорганизацию в ней. Самоорганизующаяся система нелинейна: размножение само по себе обеспечило бы нелинейный (экспоненциальный) рост численности. Ограниченный ресурс питания в совокупности с нелинейностью роста дает конкуренцию. Конкуренция приводит к естественному отбору – обратной связи между мутацией и ее целесообразностью. Отбор вместе с механизмом наследственности – репликацией (схема "все или ничего") приводит к возникновению самых эффективных форм, то есть совершенствованию. Это общая схема эволюции.
Эволюционная концепция в биологии успешно прошла испытание временем, воплотилась в современную теорию эволюции и является фундаментом всех биологических наук.