Вопросы для самоконтроля

1. Как происходит оплодотворение и дробление яйцеклетки у морского ежа?

2. Особенности процесса гаструляции у иглокожих.

3. Охарактеризуйте метаморфоз иглокожих на примере морского ежа.

Развитие ланцетника

1. Общая характеристика анамний и амниот.

2. Оплодотворение и дробление у ланцетника.

3. Гаструляция у ланцетника.

4. Обособление основных зачатков органов и тканей.

1. Общая характеристика анамний и амниот

Исходя из особенностей эмбрионального развития, все хордовые делятся на 2 группы: анамнии и амниоты.

Анамнии – это животные, у которых в процессе эмбрионального развития не образуются такие внезародышевые листки, как амнион (водная оболочка) и аллантоис (сосудистая оболочка). К ним относятся хордовые, ведущие первичноводный образ жизни, а также тесно связанные с водной средой в период размножения – бесчелюстные, рыбы, земноводные.

Амниоты – это хордовые, у которых развиваются такие внезародышевые оболочки, как амнион и аллантоис (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Развитие у этих организмов происходит в амниотической полости, наполненной амниотической жидкостью. Таким образом, эмбриогенез амниот и анамний осуществляется в водной среде, что говорит о преемственности филогенетического развития всех хордовых. Однако амниотическая жидкость не может обеспечить зародышу оптимальные условия для дыхания, выделения и питания. Эти функции осуществляет аллантоис, в котором развивается густая сеть кровеносных сосудов. Благодаря им осуществляется газообмен зародыша с окружающей средой и выделение в полость аллантоиса конечных продуктов обмена веществ (у рептилий, птиц, яйцекладущих млекопитающих). Через аллантоис у плацентарных млекопитающих зародыш контактирует с телом матери, получая от нее все необходимое для обеспечения развития.

Хордовых, относящихся к анамниям, в свою очередь, можно подразделить на три группы по характеру эмбрионального развития.

1. Низшие хордовые (ланцетник), яйцеклетки которых содержат мало желтка.

2. Некоторые круглоротые (миноги), рыбы (отр. Осетровые, отр. Многоперообразные) и земноводные, их яйцеклетки содержат среднее количество желтка.

3. Хрящевые рыбы и костистые рыбы, яйцеклетки которых содержат много желтка.

Рассмотрим эмбриогенез низших хордовых на примере ланцетника.

2. Оплодотворение и дробление у ланцетника

Ланцетник – это типичное хордовое животное, у которого в течение жизни сохраняется скелет в виде хорды, недифференцированные нервная и пищеварительная трубки. Это морское животное, его размножение происходит на морских банках. Оплодотворение внешнее. Половые продукты самца и самки выбрасываются в воду к концу дня. Сперматозоид проникает в яйцеклетку после первого деления созревания. Как мы уже знаем, яйцо ланцетника гомолецитального типа, для него характерно полное равномерное дробление с образованием целобластулы.

Первая борозда дробления проходит меридионально, и образуются два бластомера, вторая тоже меридиональная, но проходит перпендикулярно первой, образуя четыре бластомера; третья борозда – экваториальная – образуется восемь бластомеров; далее идет чередование меридиональных и широтных борозд дробления. Такое равномерное дробление происходит до восьмого деления, после стадии 128 бластомеров равномерность дробления нарушается. Это происходит по причине оседания желтка в вегетативном полюсе. Согласно четвертому правилу дробления, борозды дробления в анимальной части будут проходить быстрее, а в вегетативной – медленнее. Образуются бластомеры неодинакового размера, в анимальной части более мелкие клетки, а в вегетативной несколько крупнее.

В результате такого дробления образуется целобластула, которая принимает форму купола. Ее бластодерма состоит из одного ряда клеток, а внутри находится крупная полость – бластоцель, или первичная полость тела. Бластоцель заполнена жидкостью – продуктом выделения самих клеток. Анимальный полюс бластулы называют крышей, а вегетативный – дном. Мелкие клетки крыши бластулы представляют закладку будущей эктодермы, а крупные клетки дна – будущей энтодермы. Между ними располагается закладка будущей мезодермы. Кверху от энтодермы лежит несколько рядов клеток, из которых ближайшие к дну бластулы будут образовывать хорду, а клетки, расположенные выше материала хорды, будут развиваться в клетки нервной пластинки. Все остальные клетки крыши бластулы в последующем дадут начало эпителию кожи.

Эти различия между клетками, которые обнаруживаются на стадии бластулы, намечаются еще до дробления в цитоплазме оплодотворенного яйца, распределяющейся в клетки будущих зачатков.

На этом заканчивается цитотипический период в жизни зародыша и начинается органотипический – гаструляция, закладка осевых органов и т.д.