2. Процесс гаструляции у иглокожих

Процесс гаструляции у иглокожих осуществляется путем инвагинации вегетативного полюса бластулы в область бластоцеля.

У морского ежа до начала гаструляции происходит перемещение клеток бластодермы с образованием первичной мезенхимы. После образования бластулы, примерно через сутки, вегетативный полюс начинает уплощаться. Клетки первичной мезенхимы у морских ежей выделяются с внутренней поверхности бластодермы в области вегетативного полюса (униполярная иммиграция). Первичная мезенхима происходит из микромеров. Это мелкие клетки, на поверхности которых, обращенных в бластоцель, появляются длинные тонкие выросты – филоподии. Филоподии совершают пульсирующие движения, благодаря этому клетки отделяются друг от друга и перемещаются в бластоцель. В последующем эти клетки скапливаются в центральной области бластоцеля и контактируют филоподиями с бластодермой. Эти контакты довольно прочные и образуют синцитиальные тяжи, которые впоследствии формируют личиночный скелет в форме игл (известковые спикулы).

Иммиграция микромеров осуществляется из-за изменения их адгезивных свойств по отношению к окружающему внеклеточному матриксу и к другим клеткам. Перед гаструляцией все клетки бластулы соединены по своей наружной поверхности с гиалиновым слоем (возникающим при оплодотворении вследствие выброса содержимого кортикальных гранул), а по внутренней – с базальной мембраной (внеклеточным матриксом, секретируемым бластомерами). В начале гаструляции сродство микромеров к гиалиновому слою уменьшается, а сродство к базальной мембране увеличивается. В результате клетки отделяются от наружного гиалинового слоя и соседних бластомеров и мигрируют в бластоцель. Внутри бластоцеля первичные мезенхимные клетки мигрируют по внутриклеточному матриксу.

После миграции клеток первичной мезенхимы оставшиеся бластомеры вегетативной пластинки изменяются. Вначале они связаны между собой и гиалиновым слоем. Затем они начинают двигаться и заполняют пространство, образованное в результате миграции клеток первичной мезенхимы. Благодаря этому пластинка уплощается, изгибается и впячивается до половины в бластоцель. Образовавшаяся новая полость является гастроцелем (архентероном). Гастроцель соединена с внешней средой бластопором, или первичным ртом. На этой стадии инвагинация временно прекращается. Это первая фаза гаструляции. Она не связана с давлением клеток, лежащих над вегетативной пластинкой, а обусловлена утратой контакта с гиалиновым слоем и другими клетками.

Через некоторое время инвагинация продолжается (вторая фаза гаструляции). Во время этой фазы гаструляции происходит резкое удлинение архентерона, и он образует тонкую длинную трубку, и передний край первичной кишки приближается к внутренней стенке бластоцеля в анимальном полюсе. В месте контакта архентерона со стенкой бластоцеля прорывается рот, а бластопор становится анальным отверстием. На этом гаструляция заканчивается.

3. Личиночная стадия и метаморфоз иглокожих

После образования пищеварительной трубки анимальная область гаструлы сужается, а вегетативная – расширяется, и личинка приобретает коническую форму. Еще до образования ротового отверстия из архентерона выделяется целомическая мезодерма (энтероцельный способ закладки).

У морского ежа чаще всего целомический мешок (непарный энтероцель) возникает на вершине первичной кишки. Он подразделяется на правый и левый целомы. Целомы делятся на отделы: передний (аксоцель), средний (гидроцель) и задний (соматоцель). Правые аксо- и гидроцель дегенерируют, а левые дают начало амбулакральной (водно-сосудистой) системе взрослого животного. Соматоцели образуют мезентерий и целомическую выстилку полости тела.

У морского ежа после гаструляции формируется личинка (эхиноплутеус) с билатеральной симметрией. Развитие морского ежа из эхиноплутеуса связано со сложным метаморфозом. По мере формирования тела морского ежа личиночные органы редуцируются, образуется радиально-симметричный зачаток будущей взрослой формы, происходит перестройка кишечника и развитие дефинитивного скелета. Молодой морской еж опускается на дно и ведет придонный образ жизни.