3. Гаструляция

Резкое разделение яйца на зародышевую часть, лишенную желтка, и внезародышевую массу желтка привело к изменению процесса гаструляции. Она подразделяется на две фазы.

Первая фаза гаструляции. Энтодерма у птиц образуется не впячиванием, как у ланцетника и земноводных, а отслаиванием внутреннего слоя диска, то есть путем деляминации. Незначительную роль при этом играет и перемещение клеток наружного слоя внутрь. Обособление энтодермы от других зародышевых клеток происходит очень рано, что характерно для развития меробластических яиц.

Еще до начала насиживания в зародышевом диске яйца обнаруживается разделение на центральное светлое поле (area pellucida) и окружающее его темное поле (area opaca). В области первого энтодермальные клетки свободно располагаются под эктодермой, во втором они образуют плотные слои, прижатые к желтку.

Образованием наружного и внутреннего зародышевых листков завершается первая фаза гаструляции.

Вторая фаза гаструляции. Развитие яиц кур, начавшееся в яйцеводе, протекает или под наседкой, или в инкубаторе при температуре 37⁰С и определенной влажности. Уже через 12 часов насиживания в зародышевом диске наблюдаются существенные изменения: в центре светлого поля довольно отчетливо выделяется утолщение – зародышевый щиток, из которого развивается зародыш. Его окружает внезародышевая бластодерма, которая состоит из темного поля и периферической части светлого.

В течение первых суток в центре зародышевого щитка возникает первичная полоска. Она образуется вследствие сгущения клеточного материала, которое начинается уже с первых часов насиживания и обусловливается активным перемещением клеток в области зародышевого щитка. Движение клеток приводит к тому, что первичная полоска быстро удлиняется. Одновременно весь зародышевый щиток вытягивается и приобретает грушевидную форму. В передней части первичной полоски образуется утолщение, которое получило название гензеновского узелка.

Первичная полоска представляет материал, развивающийся в мезодерму. Впереди от гензеновского узелка располагается материал хордальной пластинки, его окружает эктодерма будущей нервной пластинки. Остальная эктодерма из области зародышевого щитка развивается в кожный покров.

Движение материала не ограничивается образованием первичной полоски и гензеновского узелка. Клетки полоски начинают мигрировать внутрь зародыша, в результате чего в середине первичной полоски появляется продольное углубление – первичная бороздка. В передней ее части в области гензеновского узелка возникает ямка, получившая название головной, или первичной, ямки.

Через передний край первичной ямки начинается перемещение материала внутрь зародыша. Первым в процессе гаструляции смещается материал хорды, который, подворачиваясь через край ямки, продвигается между эктодермой и энтодермой в виде плотного тяжа, называемого головным, или хордальным, отростком.

Одновременно с этим материал первичной полоски подворачивается через края первичной бороздки и внутри зародыша продвигается вперед между эктодермой и энтодермой. Так возникает мезодерма, которая в результате перемещений оказывается по обе стороны хордального отростка. Таким образом, вторая стадия гаструляции осуществляется двумя способами (инвагинация и иммиграция).

На этом гаструляция заканчивается, произошло образование трех зародышевых листков. Так же, как у амфибий, материалы хорды и мезодермы активно перемещаются внутрь и располагаются вдоль тела зародыша на его спинной стороне, под эктодермой нервной пластинки. Передний край первичной ямки соответствует по своему значению дорзальной губе бластопора амфибий, так как именно в этой части будущая хордальная пластинка перемещается внутрь зародыша. Края первичной бороздки, через которые подворачивается мезодермальный материал, представляют боковые губы бластопора, а задний конец первичной бороздки – вентральную губу бластопора. Но если у амфибий в процессе гаструляции все три зародышевых листка образуются одновременно, то у птиц гаструляция распадается на последовательно протекающие процессы: раннее образование энтодермы (у кур, например, еще до снесения яйца), формирование первичной полоски и гензеновского узелка и, наконец, передвижение материалов хорды и мезодермы, которое благодаря раннему обособлению энтодермы у птиц совершается независимо от нее.