Глава 19. Функция сердца 455

крови в большой круг. В результате этой разницы в рабочей нагрузке левый желудочек развивается интенсивнее, и мышечная масса его становится в три раза больше, чем правого. У взрослого человека масса сердца составляет около 0,5% общего веса тела.

Функциональные возможности сердца. Требования, предъявляемые организмом к системе кровообращения, существенно варьируют, поэтому деятельность сердца должна изменяться в широких пределах. Так, минутный объем сердца человека в покое (количество крови, выбрасываемой желудочком за 1 мин) составляет около 5 л, а при тяжелой физической нагрузке возрастает почти до 30 л. Оптимальная адаптация сердца возможна лишь в том случае, если все его функции (распространение возбуждения, сокращение, деятельность клапанов, коронар-

Рис. 19.1. А. Камеры сердца и крупные сосуды (вид спереди) направление кровотока указано стрелками. 6. Схема взаимосвязи обеих половин сердца с большим и малым кругами кровообращения

Рис. 19.2. А. Сердце плода; обе половины сердца соединены параллельно; легочное сосудистое русло обособлено. Б. После рождения соединение правого и левого сердец становится последовательным в результате развития легочного кровообращения и закрытия «шунтов»-овального отверстия в межпредсердной перегородке и артериального протока, соединяющего аорту и легочную артерию

ное кровообращение и т.д.) изменяются в строгом соответствии друг с другом. Малейшие отклонения от нормы могут привести к серьезным нарушениям сердечной деятельности.

19.2. Основные механизмы возбуждения и электромеханического сопряжения в сердце

Функциональным элементом сердца служит мышечное волокно -цепочка из клеток миокарда, соединенных «конец в конец» и заключенных в общую саркоплазматическую оболочку (основную мембрану). В зависимости от морфологических и функциональных особенностей в сердце различают два типа волокон.

1. Волокна рабочего миокарда предсердий и желудочков, составляющие основную массу сердца и обеспечивающие его нагнетательную функцию.

2. Волокна водителя ритма (пейсмекера) и проводящей системы, отвечающие за генерацию возбуждения и проведение его к клеткам рабочего миокарда.

Возникновение и распространение возбуждения

Мышца сердца (миокард), подобно нервной ткани и скелетным мышцам, принадлежит к возбуди-

456 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

мым тканям. Это означает, что волокна миокарда обладают потенциалом покоя, отвечают на надпороговые стимулы генерацией потенциалов действия и способны проводить эти потенциалы без затухания (бездекрементно). Межклеточные соединения в сердце (к которым относятся, в частности, так называемые вставочные диски, выявляемые при микроскопии) не препятствуют проведению возбуждения [24]. Мышечная ткань предсердий и желудочков ведет себя как функциональный синцитий: возбуждение, возникающее в каком-либо из этих отделов, охватывает все без исключения невозбужденные волокна. Благодаря этой особенности сердце подчиняется закону «все или ничего»: на раздражение оно либо отвечает возбуждением всех волокон, либо (если раздражитель подпороговый) не реагирует вовсе. Этим оно отличается от нервов и скелетных мышц, где каждая клетка возбуждается изолированно, и поэтому только в тех клетках, на которые наносят надпороговые раздражения, возникают потенциалы действия.

Автоматизм. Ритмические сокращения сердца возникают под действием импульсов, зарождающихся в нем самом. Если изолированное сердце поместить в соответствующие условия, оно будет продолжать биться с постоянной частотой. Это свойство называется автоматизмом. В норме ритмические импульсы генерируются только специализированными клетками водителя ритма (пейсмекера) и проводящей системы сердца, различные отделы которой схематично показаны на рис. 19.3.

Геометрия распространения возбуждения в сердце. В норме водителем ритма служит синоатриальный (CA) узел, расположенный в стенке правого предсердия у места впадения в него верхней полой вены. Частота разрядов СА-узла в покое составляет около 70 в 1 мин. От этого узла возбуждение распространяется сначала по рабочему миокарду обоих предсердий. Единственный путь, по которому импульсы могут пройти к желудочкам, изображен на рис. 19.3 красным; остальные участки атриовентрикулярного соединения состоят из невозбудимой соединительной ткани. При распространении возбуждения по проводящей системе оно на короткое время задерживается в атриовентрикулярном (AB) узле. Остальные отделы специализированной системы - пучок Гиса с его левой и правой ножками и их конечные разветвления - волокна Пуркинье - проводят импульсы довольно быстро (со скоростью примерно 2 м/с), поэтому различные отделы желудочков достаточно синхронно охватываются возбуждением. Скорость распространения импульса от субэндокардиальных окончаний волокон Пуркинье по рабочему миокарду составляет около 1 м/с.

Рис. 19.3. Схема расположения водителя ритма (пейсмекера) и проводящей системы на фронтальном раэреэе сердца

Соподчинение водителей ритма. Автоматические сокращения сердца зависят не только от деятельности СА-узла. Как указывалось выше, остальные отделы проводящей системы также способны спонтанно генерировать импульсы, однако собственная частота разрядов клеток этих отделов мала; она тем ниже, чем дальше от пейсмекера расположены клетки. Благодаря этому в нормальных условиях потенциал действия в этих клетках возникает в результате прихода возбуждения от более-часто разряжающихся верхних отделов, и их собственный автоматизм «не успевает» проявиться. Поскольку наибольшей частотой спонтанной активности обладает СА-узел, он служит пейсмекером первого порядка (ведущим).

Заместительные ритмы. Если по той или иной причине возбуждение СА-узла не возникает либо (при синоатриальной блокаде) не может перейти на предсердие, роль водителя ритма берет на себя АВ-узел-пейсмекер второго порядка (частота АВ-ритма равна 40-60/мин). Если же проведение возбуждения от предсердий к желудочкам полностью нарушено-полная (поперечная) блокада, то желудочки сокращаются в ритме пейсмекера третьего порядка, расположенного в вентрикулярной проводящей системе. СА-узел называют номотопным (нормально расположенным) центром, а очаги возбуждения в остальных отделах проводящей системы гетеротопными (ненормально расположенными) центрами.

В случае полной поперечной блокады предсердия и желудочки сокращаются независимо друг от друга-предсердия в ритме СА-узла, а желудочки со значительно меньшей частотой, присущей пейсмекерам третьего порядка (3040/мин). При внезапном возникновении полной поперечной блокады желудочковые центры автоматизма начинают функционировать лишь через несколько секунд. Во время этой предавтоматической паузы кровоснабжение головного мозга ухудшается, что может привести к потере