Глава 15. Общие принципы регуляции 341

такого прямого мониторинга улучшается функция системы с замедленной реакцией, поскольку в этом случае возмущение может быть скомпенсировано до того, как оно вызовет заметные изменения управляемой переменной.

Известный пример из техники-использование наружного температурного датчика в системе центрального отопления. Такой датчик непрерывно посылает сигналы на контроллер отопительной системы. Как известно, тепловые потери дома увеличиваются пропорционально разнице между температурами внутри него и снаружи, поэтому информация от наружного датчика может быть учтена при электронной установке управляющего сигнала с помощью контроллера. Регулирование может быть начато до того, как температура внутри здания начнет существенно изменяться, и в результате температура в помещениях будет сохраняться более близкой к постоянному уровню.

Принцип опережающего управления используется также и в биологических системах управления. Известный пример-терморегуляция (см. гл. 25). В данном случае эквивалентом наружного датчика служит сеть кожных терморецепторов. Когда организм подвергается внешнему холодовому воздействию, кожные холодовые сенсоры сигнализируют об этом в центр управления температурой тела, расположенный в гипоталамусе. Вскоре начинается терморегуляторная реакция на холод. Например, может увеличиться тонус мышц и возникнуть дрожь, при этом для улучшения тепловой изоляции уменьшается кровоток в области кожи. Такой опережающий процесс управления начинается несмотря на то, что нет никаких изменений температуры внутри организма, и, следовательно, температурные сенсоры в гипоталамусе не возбуждаются.

Если обратиться к управлению движением, то влияние вестибулярного органа и зрительной системы на спинальные мотонейроны можно рассматривать как вид прямого воздействия возмущающих факторов. Таким же образом можно интерпретировать увеличение (облегчение) рефлекса растяжения разгибателей ног в методике Ендрассика (Jendrassik). Действительно, если испытуемый стоит и на его руки внезапно начинает действовать внешняя сила (например, при подъеме груза или за счет толчка руками стоящего напротив человека), то нагрузка, действующая на разгибатели ног, всегда увеличивается. Регуляция длины этих мышц, позволяющая сохранять неизменной позу стояния на двух ногах, улучшается за счет непосредственного обеспечения контроллера длины информацией о двигательной команде на конечности.

Сопряжение систем управления

Различные биологические цепи управления часто функционально сопряжены друг с другом. Например, когда регулирование дыхания инициируется за счет возбуждения хеморецепторов в каротидном тельце, это оказывает воздействие и на регуляцию

кровяного давления. В случае дефицита кислорода усиленное дыхание сопровождается увеличением кровотока в этих органах. Осморегуляцию и регуляцию объема жидкости, которые в принципе могут быть описаны как две независимые системы управления, объединяет то, что в качестве сигналов управления в них используются два одних и тех же гормона (вазопрессин и альдостерон), а также то, что они имеют общий эффекторный орган-почки.

Некоторые цепи управления двигательной активностью также связаны. Примером может служить взаимодействие рефлексов растяжения антагонистических мышц. В этом случае в одном суставе механически сопряжены две мышцы с противоположным действием. Они взаимодействуют также через свои реципрокные тормозные цепи, производящие антагонистическое торможение в спинном мозгу (рис. 5.7, с. 96). Когда супраспинальные команды посылаются на мышцу для сокращения во время движения относительно сустава, всегда имеет место уменьшение коэффициента усиления в данной схеме управления (т. е. в рефлексе растяжения) для данного антагониста, так что последний становится более податливым.

Эталонные сигналы в спинальных цепях управления длиной мышц, вырабатываемые супраспинальными двигательными центрами [2, 12, 21], можно рассматривать как врожденные и приобретенные в результате обучения программы движений, каждая из которых координирует множество рефлексов растяжения. Такая координация в свою очередь включает обратную связь от мышечных рецепторов, а также от суставов и кожных афферентов. Эти входные сигналы вызывают, главным образом в мозжечке и моторной коре, немедленную и непрерывную регуляторную модификацию такой двигательной программы, когда она выполняется. Восходящие и нисходящие связи между спинным мозгом и моторными центрами в мозгу можно рассматривать как компоненты суперординатных цепей управления, которые тесно связаны со спинальными регуляторами длины. Однако пока что мы слишком мало знаем о деталях нейрофизиологических процессов супраспинального управления движениями, чтобы точно описать на языке теории управления выполнение движений.