Гранулоциты

Название этих клеток связано с наличием в их цитоплазме гранул, выявляемых обычными методами фиксации и окрашивания. Все типы гранулоцитов образуются в костном мозгу, поэтому их называют клетками миелоидного ряда. Диаметр гранулоцитов в сухом мазке колеблется от 10 до 17 мкм. Гранулоциты составляют около 60% (50%-70%) всех лейкоцитов крови. Время пребывания гранулоцитов в кровеносном русле может быть очень мало; максимальное же время равно примерно 2 сут, т. е. сроку жизни этих клеток. В зависимости от тинкториальных свойств гранул гранулоциты подразделяют на нейтрофильные, эозинофильные и базофильные. Содержание этих трех форм в крови представлено в табл. 18.5.

Нейтрофильные гранулоциты. На долю нейтрофилов приходится около 50-70% всех лейкоцитов (и большая часть гранулоцитов); их абсолютное содержание равно примерно 4500 в 1 мкл крови. Их

Таблица 18.5. Содержание лейкоцитов в 1 мкл крови здорового человека (по [27])
	Среднее значение	%	Границы нормы
Гранулоциты Нейтрофилы Эозинофилы Базофилы Моноциты Лимфоциты	4130 165 44 456 2185	(59) (2) (<1) (7) (31)	712-7588 0-397 0-112 66-846 1029-3341
Все лейкоциты	7000		2800-11 200

428 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

называют также полиморфноядерными лейкоцитами. Время их нахождения в кровеносном русле очень мало (в среднем 6-8 ч), так как эти клетки быстро мигрируют в слизистые оболочки. Около 50% всех нейтрофилов, находящихся в кровеносных сосудах, не разносятся с током крови, а прилипают к стенкам сосудов, особенно в легких и селезенке [30]. Эти «резервные клетки» могут быстро мобилизовываться при стрессовых ситуациях (под действием гормонов кортизола и адреналина). При острых инфекционных заболеваниях число нейтрофилов в крови быстро нарастает.

Нейтрофильные гранулоциты-это самые важные элементы неспецифической защитной системы крови (см. также с. 446). Они способны получать энергию путем анаэробного гликолиза и поэтому могут существовать даже в тканях, бедных кислородом: воспаленных, отечных или плохо кровоснабжаемых. В таких тканях они продуцируют цитотоксические вещества, в состав которых входят свободные радикалы кислорода; подобные вещества разрушают клеточные оболочки. Нейтрофилы фагоцитируют бактерии и продукты распада тканей и разрушают их своими лизосомными ферментами (такими, как протеазы, пептидазы, оксидазы, дезоксирибонуклеазы и липазы). Гной состоит главным образом из нейтрофилов и их остатков. Лизосомные ферменты, высвобождающиеся при распаде нейтрофилов, вызывают размягчение окружающих тканей, т.е. формирование гнойного очага (абсцесса).

Из клеточных мембран активированных нейтрофилов выделяется арахидоновая кислота-ненасыщенная жирная кислота, которая служит предшественником лейкотриенов, тромбоксанов и простагландинов [29]. Эта группа паракринных веществ

(с. 412) играет важную роль в регуляции просвета и проницаемости кровеносных сосудов и в запуске таких процессов, как воспаление, боль и свертывание крови (см. ниже). Схема образования эйкозаноидов, имеющих наибольшее значение для функций крови, представлена на рис. 18.9.

По нейтрофилам можно определить пол человека: при наличии женского генотипа по меньшей мере 7 из 500 нейтрофилов содержат особые, специфические для пола образования-так называемые барабанные палочки, «головки» которых, диаметром 1,5-2 мкм, соединены с одним из сегментов ядра тонкими хроматиновыми мостиками (рис. 18.10). Этот признак пола может оказаться полезным, например, при решении вопроса о терапии в случаях аномалий развития первичных половых органов (гермафродитизма).

Эозинофильные гранулоциты. Содержание эозинофилов в крови равно 100-350 в 1 мкл (2-4% всех лейкоцитов периферической крови). Эта величина претерпевает выраженные суточные колебания: в конце второй половины дня и рано утром содержание эозинофилов примерно на 20% меньше среднего суточного, а в полночь приблизительно на 30% больше. Колебания связаны с уровнем секреции глюкокортикоидов корой надпочечников. Повышение содержания кортикоидов в крови приводит к снижению числа эозинофилов, и наоборот. Эозинофилы обладают способностью к фагоцитозу. Они содержат крупные овальные ацидофильные гранулы, состоящие из аминокислот, белков и липидов. Значительное увеличение числа эозинофилов (выше предела суточных колебаний) называют эозинофи-

Рис. 18.9. Образование и действие производных арахидоновой кислоты (эйкозаноидов) -соединений, оказывающих паракринное влияние на функции крови. Изображенные на рисунке метаболические пути действуют и в других клетках организма, хотя их количественное соотношение может быть различным