
- •Часть IV. Процессы нервной и гуморальной регуляции Глава 15. Общие принципы регуляции. М. Циммерман
- •15.1. Основные элементы цепей управления в биологии и технике Отличия рефлексов от систем управления
- •Структура системы управления
- •Глава 15. Общие принципы регуляции 335
- •Рефлекс растяжения — система для регуляции длины мышц
- •15.2. Динамическое и статическое поведение цепей управления Реакция на ступенчатое воздействие
- •Глава 15. Общие принципы регуляции 337
- •Работа следящей системы
- •Глава 15. Общие принципы регуляции 339
- •Работа системы управления в стационарном режиме
- •15.3. Особые свойства систем управления
- •Глава 15. Общие принципы регуляции 341
- •Сопряжение систем управления
- •15.4. Литература
- •Глава 16 вегетативная нервная система. В. Ениг
- •16.1. Периферический отдел вегетативной нервной системы Анатомическое подразделение вегетативной нервной системы
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 345
- •Влияние симпатических и парасимпатических волокон на эффекторные органы
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 347
- •Нейрогуморальная передача в периферическом отделе вегетативной нервной системы
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 349
- •Мозговое вещество надпочечников. Общее действие адреналина и норадреналина
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 351
- •Синаптическая организация периферического отдела вегетативной нервной системы
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 353
- •Энтеральная нервная система
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 355
- •Тонус вегетативных нервов в покое
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 357
- •Спинальные вегетативные рефлексы
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 359
- •Регуляция вегетативных функций на уровне ствола головного мозга
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 361
- •16.3. Мочеиспускание и дефекация Нервная регуляция опорожнения мочевого пузыря
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 363
- •Нервная регуляция опорожнения кишечника
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 365
- •16.4. Половые рефлексы
- •Половые рефлексы у мужчин
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 367
- •Половые рефлексы у женщин
- •Изменение других органов во время полового цикла
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 369
- •16.5. Функции гипоталамуса
- •Функциональная анатомия гипоталамуса
- •Гипоталамо-гипофизарная система
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 371
- •Гипоталамус и сердечно-сосудистая система
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 373
- •Гипоталамус и поведение
- •16.6. Лимбическая система и поведение
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 375
- •Элементы лимбической системы
- •Глава 16 вегетативная нервная система 377
- •Функции лимбической системы
- •Лимбическая система и эмоции
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 379
- •Моноаминергические системы и поведение
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 381
- •16.7. Литература
- •Глава 16. Вегетативная нервная система 383
- •Глава 17. Эндокринология. В. Вутке
- •17.1. Общая эндокринология Гормоны как носители информации
- •Глава 17. Эндокринология 385
- •Синтез и распад гормонов
- •Новые аспекты эндокринологии
- •Глава 17. Эндокринология 387
- •Методы изучения
- •Эндокринные цепи регуляции
- •Глава 17. Эндокринология 389
- •17.2. Система задней доли гипофиза Функциональная организация
- •Антидиуретический гормон
- •Глава 17. Эндокринология 391
- •Окситоцин
- •17.3. Система передней доли гипофиза
- •Гормоны аденогипофиза
- •Глава 17. Эндокринология 393
- •Регуляция секреции аденогипофиза
- •Гормон роста
- •Глава 17. Эндокринология 395
- •Пролактин
- •Глава 17. Эндокринология 397
- •17.4. Система щитовидной железы Образование и секреция тиреоидных гормонов
- •Глава 17. Эндокринология ш-
- •Функции тиреоидных гормонов
- •Патофизиологические аспекты
- •17.5. Система коры надпочечников
- •Глюкокортикоиды
- •Клетки, секретирующие проопиомеланокортин.
- •Глава 17. Эндокринология 401
- •Глава 17. Эндокринология 403
- •Андрогены надпочечников
- •Минералокортикоиды
- •Краткая характеристика стероидных гормонов
- •Глава 17. Эндокринология 405
- •17.6. Гормоны поджелудочной железы
- •Инсулин
- •Глава 17. Эндокринология 407
- •Глюкагон
- •Соматостатин
- •Регуляция уровня глюкозы
- •Глава 17. Эндокринология 409
- •Патофизиологические аспекты
- •17.7. Гомеостаз баланса кальция и фосфата
- •Гормональная регуляция
- •Патофизиология гомеостаза кальция
- •Глава 17. Эндокринология 411
- •17.8. Гормоны мозгового слоя надпочечников Катехоламины
- •17.9. Дополнительные эндокринные системы
- •17.10. Литература
- •Глава 17. Эндокринология 413
- •Часть V. Кровь и система кровообращения Глава 18 функции крови. X. Вайс, в. Елькманн
- •18.1. Основные положения
- •Функции крови
- •Объем крови
- •Гематокрит
- •Глава 18. Функция крови 415
- •18.2. Плазма крови
- •Электролиты плазмы
- •Глава 18. Функция крови 417
- •Б елки плазмы
- •Глава 18. Функция крови 4ш
- •Глава 18. Функция крови 421
- •18.3. Эритроциты Число, форма и размеры
- •Глава 18. Функция крови 423
- •Образование, продолжительность жизни и разрушение эритроцитов
- •Метаболизм и свойства мембран эритроцитов
- •Глава 18. Функция крови 425
- •Особые физико-химические свойства эритроцитов
- •18.4. Лейкоциты Общие свойства и образование лейкоцитов
- •Глава 18. Функция крови 427
- •Гранулоциты
- •Глава 18. Функция крови 429
- •Моноциты
- •Лимфоциты
- •Число лейкоцитов: методы подсчета и патологические сдвиги
- •18.5. Тромбоциты
- •Глава 18. Функция крови 431
- •18.6. Остановка кровотечения и свертывание крови Гемостаз
- •Глава 18. Функция крови 433
- •Свертывание крови и факторы свертывания
- •Глава 18. Функция крови 437
- •Фибринолиз
- •Глава 18. Функция крови 439
- •18.7. Защитная функция крови Классификация защитных механизмов
- •Специфические защитные механизмы
- •Глава 18. Функция крови 441
- •Глава 18. Функция крови 443
- •Глава 18. Функция крови 445
- •Неспецифические гуморальные защитные механизмы
- •Глава 18. Функция крови 447
- •Неспецифические клеточные защитные механизмы
- •Важнейшие этапы иммунного ответа
- •Глава 18. Функция крови 449
- •18.8. Группы крови человека
- •Система аво
- •Глава 18. Функция крови 451
- •Система Rh
- •Переливание крови
- •18.9. Литература
- •Глава 18. Функция крови 453
- •Глава 19. Функция сердца. Г. Антони
- •19.1. Строение и общая физиология сердца
- •Глава 19. Функция сердца 455
- •19.2. Основные механизмы возбуждения и электромеханического сопряжения в сердце
- •Возникновение и распространение возбуждения
- •Глава 19. Функция сердца 457
- •Характеристики процесса возбуждения на клеточном уровне
- •Глава 19. Функция сердца 459
- •Глава 19. Функция сердца 461
- •Связь между возбуждением и сокращением (электромеханическое сопряжение)
- •Вегетативная иннервация сердца; основные механизмы действия медиаторов вегетативной нервной системы
- •Глава 19. Функция сердца 463
- •464 Часть V. Кровь и система кровообращения
- •Глава 19. Функция сердца 465
- •19.3. Электрокардиография
- •Глава 19. Функция сердца 467
- •Происхождение экг
- •Глава 19. Функция сердца 469
- •Глава 19. Функция сердца 471
- •Отведения экг
- •Отведения от конечностей
- •Глава 19. Функция сердца 473
- •Использование экг в диагностике
- •Некоторые патологические типы экг
- •Глава 19. Функция сердца 475
- •Глава 19. Функция сердца 477
- •19.4. Механическая работа сердца
- •Функция клапанов сердца
- •Глава 19. Функция сердца 479
- •Сердечный цикл
- •Период нзоволюметрнческого расслабления.
- •Глава 19. Функция сердца 481
- •Функциональная анатомия и геометрия сокращения желудочков
- •Глава 19. Функция сердца 483
- •Инвазивные методы исследования сердца: внутрисердечные измерения
- •Глава 19. Функция сердца 485
- •19.5. Приспособление сердечной деятельности к различным нагрузкам
- •Причины изменений максимумов давления и объема.
- •Глава 19. Функция сердца 487
- •Саморегуляторные реакции сердца на кратковременные нагрузки объемом и давлением
- •Глава 19. Функция сердца 489
- •Динамика иннервируемого сердца in situ
- •Глава 19. Функция сердца 491
- •Приспособление сердца к длительной физической нагрузке
- •19.6. Энергетика сокращения сердца
- •Мощность и работа сердца
- •Глава 19. Функция сердца 493
- •Потребление кислорода я питательных веществ
- •Кровоснабжение миокарда
- •Глава 19. Функция сердца 495
- •Глава 19. Функция сердца 497 Сердечная недостаточность
- •19.7. Литература
- •Глава 20. Функции сосудистой системы. Э. Вицлеб
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 499
- •20.1. Основы гемодинамики
- •Физические основы гемодинамики
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 501
- •Типы течений жидкости
- •Взаимосвязь между объемной скоростью тока жидкости и гидродинамическим сопротивлением
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 503
- •20.2. Свойства стенок и изменения диаметра сосудов Строение стенок сосудов
- •Трансмуральное давление, диаметр сосудов и напряжение в стенке
- •Взаимосвязь между давлением в сосудах и их объемом
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 505
- •20.3. Функциональная организация сосудистой системы Функциональные группы сосудов
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 507
- •Сопротивление в кровеносной системе
- •О бъем крови в кровеносной системе
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 509
- •20.4. Артериальный отдел большого круга кровообращения
- •Кровоток в артериях
- •Давление в артериальном русле
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 511
- •Влияние эластических свойств сосудов иа гемодинамику
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 513
- •Исследование пульса
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 515
- •20.5. Венозный отдел большого круга кровообращения Давление и скорость кровотока в венозном русле
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 517
- •Центральное венозное давление и венозный возврат
- •Механизмы, способствующие венозному возврату
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 519
- •20.6. Микроциркуляция Терминальное (микроциркуляторное) сосудистое русло
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 521
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 523
- •20.7. Лимфатическая система
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 525
- •20.8. Регуляция регионального (локального) кровообращения Основные особенности регуляции регионального кровообращения
- •Местные регуляторные механизмы
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 527
- •Нервная регуляция
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 529
- •Влияние химических и гормональных факторов
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 531
- •20.9. Регуляция системной гемодинамики Основные принципы регуляции системного кровообращения
- •Барорецепторные рефлексы
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 533
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 535
- •Рефлексы с рецепторов растяжения сердца
- •Рефлексы с артериальных хеморецепторов
- •Реакция на ишемию цнс
- •Влияние адреналина и норадреналина на сердечно-сосудистую систему
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 537
- •Промежуточные (по времени) регуляторные механизмы
- •Релаксация напряжения в сосудистой стенке.
- •Регуляторные механизмы длительного действия
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 539
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 541
- •Центральная регуляция кровообращения
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 543
- •20.10. Легочное кровообращение Гемодинамические особенности легочного кровообращения
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 545
- •Функциональные особенности
- •Регуляция легочного кровообращения
- •20.11. Кровообращение при различных физиологических и патологических состояниях Артериальное давление у человека
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 547
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 549
- •Влияние положения тела на гемодинамику
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 551
- •Физическая нагрузка
- •Температурный стресс
- •Кровопотеря
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 553
- •Сердечно-сосудистый шок
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 555
- •20.12. Кровообращение в отдельных органах и его регуляция Коронарное кровообращение
- •Мозговое кровообращение
- •Кровообращение в печеночных и портальных сосудах
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 557
- •Почечное кровообращение
- •Кровообращение в скелетных мышцах
- •Кожное кровообращение
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 559
- •Кровообращение в матке и у плода
- •20.13. Измерение давления, кровотока и объема крови в сердечно-сосудистой системе Измерение давления
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 561
- •Измерение кровотока
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 563
- •Измерение объема крови
- •Глава 20. Функции сосудистой системы 565
- •20.14. Литература
- •Часть VI дыхание Глава 21. Легочное дыхание. Г. Тевс
- •21.1. Дыхательные движения Дыхательные экскурсии грудной клетки
- •Глава 21. Легочное дыхание 569
- •Функции воздухоносных путей
- •Функции альвеол
- •Глава 21. Легочное дыхание 571
- •21.2. Легочная вентиляция Легочные объемы и емкости
- •Глава 21. Легочное дыхание 573
- •Измерение легочных объемов
- •Анатомическое и функциональное мертвое пространство
- •Глава 21. Легочное дыхание 575
- •Искусственное дыхание
- •Глава 21. Легочное дыхание 577
- •21.3. Механика дыхания
- •Упругие (эластические) сопротивления
- •Статические кривые объем-давление
- •Глава 21. Легочное дыхание 579
- •Неэластическое сопротивление
- •Глава 21. Легочное дыхание 581
- •Соотношение между давлением и объемом в ходе дыхательного цикла
- •Глава 21. Легочное дыхание 583
- •Дыхательные пробы
- •Определение типа нарушения вентиляции
- •Глава 21. Легочное дыхание 585
- •21.4. Газообмен Содержание газов в альвеолах
- •Глава 21. Легочное дыхание 587
- •Парциальные давления дыхательных газов
- •Глава 21. Легочное дыхание 589
- •Диффузия дыхательных газов
- •Глава 21. Легочное дыхание 591
- •21.5. Легочная перфузия и оксигенация крови в легких Легочная перфузия
- •Глава 21. Легочное дыхание 593
- •21.6. Центральный генез дыхательного ритма и регуляция дыхания
- •Центральный ритмогенез
- •Глава 21. Легочное дыхание 595
- •Глава 21. Легочное дыхание 597
- •Влияние химических факторов
- •Глава 21. Легочное дыхание 599
- •Влияние других факторов на дыхание
- •Глава 21. Легочное дыхание 601
- •Глава 21. Легочное дыхание 603
- •21.7. Литература
- •Глава 22. Транспорт газов кровью и кислотно-щелочное равновесие. Г. Тевс
- •22.1. Структура и свойства гемоглобина Строение молекулы гемоглобина
- •Поглощение света гемоглобином
- •Глава 22. Транспорт газов крови 607
- •Содержание гемоглобина в крови; среднее содержание гемоглобина в эритроците
- •Глава 22. Транспорт газов крови 609
- •22.2. Перенос кислорода кровью Физическая растворимость газов
- •Связывание кислорода гемоглобином
- •Глава 22. Транспорт газов крови 611
- •Факторы, влияющие на кривую диссоциации оксигемоглобина
- •Глава 22. Транспорт газов крови 613
- •Связывание гемоглобина с оксидом углерода
- •22.3. Перенос со2 кровью Формы транспорта со2
- •Глава 22. Транспорт газов крови 615
- •Сатурационные кривые co2 1)
- •22.4. Кислотно-щелочное равновесие крови pH крови
- •Глава 22. Транспорт газов крови 617
- •Буферные свойства крови
- •Глава 22. Транспорт газов крови 619
- •Механизмы регуляции pH
- •Глава 22. Транспорт газов крови 621
- •Глава 22. Транспорт газов крови 623
- •Оценка кислотно-щелочного равновесия
- •22.5. Литература
- •Глава 22. Транспорт газов крови 625
- •Глава 23. Тканевое дыхание. Й. Гроте
- •23.1. Тканевой метаболизм и потребности тканей в кислороде Обмен веществ и преобразование энергии в клетках.
- •Биологическое окисление в митохондриях
- •Глава 23. Тканевое дыхание 627
- •Потребность тканей в кислороде
- •Глава 23. Тканевое дыхание 629
- •23.2. Снабжение тканей кислородом Запасы кислорода в тканях
- •Поступление кислорода к тканям и его утилизация
- •Глава 23. Тканевое дыхание 631
- •Обмен дыхательных газов в тканях
- •Напряжение (парциальное давление) о2 в тканях
- •Глава 23. Тканевое дыхание 633
- •Глава 23. Тканевое дыхание 635
- •Распределение парциального давления о2 в работающих скелетных мышцах
- •23.3 Регуляция снабжения тканей кислородом и кислородное голодание Механизмы, обеспечивающие соответствие поступления кислорода потребности в нем
- •Глава 23. Тканевое дыхание 637
- •Причины недостаточного снабжения тканей кислородом
- •Кислородотерапия; кислородное отравление
- •Глава 23. Тканевое дыхание 639
- •Обратимые и необратимые нарушения при острой тканевой аноксни
- •23.4. Литература
- •Глава 23. Тканевое дыхание 641
- •Оглавление
- •Электронное оглавление
- •Электронное содержание
- •Глава 17. Эндокринология. В. Вутке 82
- •Часть V. Кровь и система кровообращения 126
- •Глава 18 функции крови. X. Вайс, в. Елькманн 126
- •Глава 19. Функция сердца. Г. Антони 188
- •Глава 20. Функции сосудистой системы. Э. Вицлеб 248
- •Часть VI дыхание 345
- •Глава 21. Легочное дыхание. Г. Тевс 345
- •Глава 22. Транспорт газов кровью и кислотно-щелочное равновесие. Г. Тевс 392
- •Глава 23. Тканевое дыхание. Й. Гроте 420
Глава 18. Функция крови 417
Таблица 18.2. Состав наиболее распространенных физиологических растворов. Содержание различных ионов указано в мзкв/л |
|||||
Раствор Рингера |
Раствор Тироде . для теплокроввых |
||||
для холоднокровных |
для теплокровных |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Глюкоза |
5,5 |
|
|
|
|
(ммоль/л) |
Б елки плазмы
Общие свойства и функции. Высокая относительная вязкость плазмы (1,9-2,8 при относительной вязкости воды, равной 1) почти целиком обусловлена белками, содержание которых составляет 65-80 г/л. В связи с высокой молекулярной массой белков их моляльная концентрация весьма невелика - всего лишь около 1 ммоль/кг (см. табл. 18.1). Белковая фракция плазмы представляет собой смесь многих белков.
|
Рис. 18.3. Молекулярные массы и схематические изображения формы некоторых белков плазмы и гемоглобина (по [19] с изменениями) |
Молекулярные массы белков плазмы варьируют от 44 000 до 1 300000. Частицы таких размеров относятся к коллоидам (рис. 18.3). Белки плазмы крови выполняют ряд функций.
Питание. В организме взрослого человека содержится около 3 л плазмы, в которой растворено примерно 200 г белка. Это вполне достаточный запас питательных веществ. Обычно клетки поглощают не белки, а их компоненты-аминокислоты; однако некоторые клетки, в частности относящиеся к ретикулоэндотелиальной системе (РЭС), могут поглощать белки плазмы и расщеплять их при помощи собственных внутриклеточных ферментов. Высвобождающиеся при этом аминокислоты поступают в кровь, где сразу же могут использоваться другими клетками для синтеза новых белков.
Транспорт. Многие небольшие молекулы в процессе переноса их от кишечника или депо к месту потребления связываются со специфическими белками плазмы (с. 421). Благодаря большой площади поверхности и наличию многочисленных гидрофильных и липофильных участков эти белки особенно пригодны для роли переносчиков. За счет связывания их липофильных групп с жироподобными нерастворимыми в воде соединениями белки могут удерживать такие вещества в растворе. Белки плазмы участвуют также в поддержании постоянного осмотического давления, так как способны связывать большое количество циркулирующих в крови низкомолекулярных соединений.
Белки плазмы как неспецифические переносчики. Все белки плазмы связывают катионы крови, переводя их в недиффундирующую форму. Так, около 2/3 кальция плазмы неспецифически связано с белками. Этот связанный кальций находится в равновесии с физиологически активным кальцием, присутствующим в крови в виде свободных ионов. Связывание кальция белками зависит от pH: при повышении последнего (алкалоз; с. 621) связывание кальция усиливается.
Роль белков в создании коллоидно-осмотического давления. Вследствие низкой молекулярной концентрации белков вклад их в общее осмотическое давление плазмы крови весьма невелик, но тем не менее создаваемое ими коллоидно-осмотическое (онкотическое) давление играет важную роль в регуляции распределения воды между плазмой и межклеточной жидкостью. В связи с тем что стенки капилляров в общем свободно пропускают небольшие молекулы, концентрация этих молекул и создаваемое ими осмотическое давление в плазме и в межклеточной жидкости примерно одинаковы. Что же касается белков плазмы, то их крупные моле-
418 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ
кулы лишь с большим трудом проходят через стенки капилляров (так, период полувыведения меченого альбумина из кровотока равен приблизительно 14 ч). Благодаря этой особенности, а также тому, что белки поглощаются клетками и переносятся лимфой, между плазмой и межклеточной жидкостью создается градиент концентрации белков: онкотическое давление плазмы равно примерно 25 мм. рт. ст. (3,3 кПа), а межклеточной жидкостипримерно 5 мм рт. ст. (0,7 кПа); разница между ними соответственно составляет около 20 мм рт. ст. (2,7 кПа).
Любое изменение осмотически эффективной концентрации белков плазмы крови приводит к нарушению обмена веществами и распределения воды между кровью и межклеточной жидкостью. Поскольку альбумин составляет самую большую фракцию белков плазмы (с. 419) (молекула альбумина относительно невелика, и его моляльная концентрация примерно в 6 раз больше, чем всех других белков плазмы), сдвиги в содержании альбумина особенно сильно влияют на коллоидно-осмотическое давление. Снижение концентрации альбумина в плазме часто приводит к задержке воды в межклеточном пространстве (интерстщиальный отек). В связи с этим искусственные кровезаменители, как правило, должны обладать тем же онкотическим (и кристаллоидно-осмотическим) давлением, что и плазма. В качестве коллоидов в таких растворах часто используют полисахариды (гидроксиэтилкрахмал, декстран) и полипептиды (желатину), так как получение в чистом виде белков плазмы крови человека-очень дорогостоящая процедура.
Буферная функция. Поскольку белки - это амфотерные вещества (т.е. способные связывать в зависимости от pH среды и Н+, и ОН—), белки плазмы играют роль буферов, поддерживающих постоянство pH крови (с. 617).
Предупреждение кровопотери. Свертывание крови, препятствующее кровотечению, частично обусловлено наличием в плазме фибриногена (с. 420). Процесс свертывания включает целую цепь реакций (в которых в качестве ферментов участвует ряд белков плазмы) и заканчивается превращением растворенного в плазме фибриногена в сеть из молекул фибрина, образующую сгусток (с. 432).
Разделение белков плазмы. Качественное и количественное определение белков плазмы крови широко вошло в повседневную практику (рис. 18.4). Электрофорез белков плазмы служит важным методом клинической диагностики, так как многие заболевания сопровождаются характерными изменениями в составе этих белков.
|
Рис. 18.4. Электрофореграмма сыворотки крови человека. Окрашенные полосы на бумажной ленте (Б) соответствуют зубцам на фотометрической кривой, отражающим указанное процентное содержание фракций разных белков. А. Схема прибора для электрофореза на бумаге |
Электрофорезом называется движение электрически заряженных частиц, находящихся во взвешенном состоянии или растворенных в жидкой среде, по градиенту напряжения. Молекулы белков построены из аминокислотных остатков, соединенных пептидными связями. Электролитические свойства этих молекул частично обусловлены ионизацией аминогрупп (—NH2) и карбоксильных (—СООН) групп, особенно тех, что расположены на концах боковых цепей. Такие группы электрически заряжены в соответствии с pH раствора (—NH3 или —СОО—). Для буферной функции белков еще важнее pH-зависимые имидазолъные группы остатка гистидина - одного из главных компонентов молекулы гемоглобина.
Электрофоретнческая подвижность белка зависит в основном от приложенного напряжения, размеров и формы молекулы и ее электрического заряда, который в свою очередь определяется разницей между значениями изоэлектрической точки (ИТ) для данного белка и pH раствора. Как видно из табл. 18.3, ИТ различных белков плазмы на ту или иную величину ниже 7. Следовательно, в нейтральной или щелочной среде все эти белки будут