Глюкагон

Глюкагон, образующийся в альфа-клетках островков Лангерганса, подобно инсулину представляет собой полипептид. Он состоит из 29 ами-

408 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Рис. 17.21. Зависимость содержания глюкагона в крови от концентрации в ней сахара. В нормальных условиях и при гипергликемии концентрация глюкагона в крови находится на низком уровне, но при гипогликемии значительно возрастает

нокислотных остатков. По своим функциям глюкагон является антагонистом инсулина. Он стимулирует расщепление гликогена в печени (гликогенолиз), обеспечивая таким образом быстрое повышение концентрации глюкозы в крови при чрезмерном ее падении (гипогликемии) (рис. 17.21).

Образуя комплекс с рецептором, расположенным на поверхности плазматической мембраны, глюкагон активирует аденилатциклазу, которая превращает АТФ в цАМФ. цАМФ служит вторым, внутриклеточным посредником глюкагона, стимулируя каскад биохимических реакций, приводящих к расщеплению гликогена. Основной органмишень глюкагона - это печень, главное депо гликогена. При хронической гипогликемии продолжительное воздействие глюкагона может привести к истощению запасов гликогена в печени, но глюконеогенез в ней тем не менее будет продолжаться. Причина последнего эффекта заключается в том, что под действием глюкагона клетки печени более активно поглощают аминокислоты из крови, и эти аминокислоты используются для синтеза глюкозы.

Соматостатин

Соматостатин - это пептид, состоящий из 14 аминокислотных остатков. Впервые он был обнаружен в гипоталамусе. Образующийся здесь соматостатин угнетает синтез в гипофизе гормона роста (с. 395), чем и обусловлено его название. Впоследствии соматостатин был найден во многих тканях, где он преимущественно выполняет роль ингибитора. В островках Лангерганса он образуется в дельта-клетках и, действуя паракринным путем, угнетает секрецию инсулина и глюкагона. Кроме того, он угнетает перистальтику желудочно-кишечного тракта и желчного пузыря и уменьшает секрецию пищеварительных соков, вследствие чего замедляется вса-

сывание пищи. Таким образом, действие соматостатина направлено в целом на подавление пищеварительной активности и, следовательно, на предотвращение слишком больших колебаний уровня сахара в крови.

Регуляция уровня глюкозы

Повышенное содержание глюкозы в кровиэто наиболее сильный стимул для секреции инсулина бета-клетками. При нормальной концентрации глюкозы преобладает базальная скорость секреции инсулина, а при концентрации глюкозы ниже 0,9 г/л инсулин в крови не обнаруживается. После приема через рот 100 г глюкозы ее концентрация в крови быстро возрастает, что вызывает резкий выброс инсулина. Последующее падение уровня глюкозы и инсулина характеризуется четкой динамикой (рис. 17.22). При недостатке инсулина снижение концентрации глюкозы в крови замедлено. Такие

Рис. 17.22. Проба на толерантность к глюкозе. В норме концентрация глюкозы в крови составляет около 100 мг/100 мл плазмы, а содержание инсулина находится при этом на базальном уровне. После приема раствора, содержащего 100 г глюкозы, уровень глюкозы в крови резко возрастает. В ответ на сахарную нагрузку с некоторым запозданием повышается содержание инсулина