Глава 17. Эндокринология 393

и образование желтого тела, поэтому он получил название лютеинизирующего гормона (ЛГ). Оба этих гормона, получившие свои названия по функциям, которые выполняют у женщин, имеются и у мужчин. ФСГ играет у мужчин важную роль в созревании спермы, а ЛГ стимулирует синтез тестостерона в интерстициальных клетках Лейдига. Одно время считали, что синтез тестостерона стимулируется отличным от ЛГ гормоном, которому дали название «интерстициальные клетки стимулирующий гормон» (ИКСГ), но теперь уже очевидно, что последний идентичен ЛГ. ТТГ, ЛГ и ФСГ - гликопротеины, т.е. содержат углеводные остатки.

Эффекторные гормоны. Помимо указанных четырех гландотропных гормонов передняя доля гипофиза вырабатывает еще два гормона, которые действуют не на отдельные железы, а на системы органов или даже на весь организм в целом. Один из этих гормонов -гормон роста (ГР), называемый также соматотропным гормоном (СТГ, соматотропин). Второй гормон - пролактин; как следует из названия, он участвует в лактации, однако его специфические рецепторы найдены не только в молочных железах, но и в ряде других органов. Каково действие пролактина на эти органы, пока неизвестно. У крыс пролактин обладает лютеотропным действием, поэтому раньше его называли лютеотропным гормоном. Но поскольку у человека он таким действием не обладает, это название лучше не употреблять.

Регуляция секреции аденогипофиза

Рилнзинг-гормоны и ингибирующие гормоны. Хотя клетки аденогипофиза не имеют иннервации со стороны центральной нервной системы, их активность регулируется одной из структур этой системы - гипоталамусом. В нервных клетках гипоталамуса вырабатываются определенные веществаносители химической информации, которые при активации клеток высвобождаются из терминалей аксонов в срединном возвышении (eminentia mediana). Терминали аксонов этих клеток находятся в близком соседстве со специализированной сосудистой системой - воротной системой гипофиза, связывающей гипоталамус и гипофиз. По ней химические посредники, выделяемые гипоталамическими нейронами, транспортируются в переднюю долю гипофиза. В гипофизе они вызывают либо высвобождение гипофизарного гормона и тогда называются рилизинг-факторами (РФ) или рилизинггормонами (РГ), либо угнетение его секреции и тогда называются ингибирующими факторами или гормонами (ИГ). По другой номенклатуре рилизинг-факторы (-гормоны) называют либеринами, а ингибирующие факторы (гормоны) -статинами

(см. табл. 17.2; рис. 17.10). До недавнего времени считали, что секрецию каждого тропного гормона стимулирует свой специфический рилизинг-гормон, и это представление нашло свое отражение в названии гормонов: тиреотропин-рилизинг-гормон (ТРГ), Kopmuкomponuн-рилизинг-гормон (КРГ), рилизинг-гормон лютеинизирующего гормона (ЛГ-РГ), рилизинг-гормон фолликулостимулирующего гормона (ФСГ-РГ). Однако теперь установлено, что регуляция тропных гормонов очень сложна. Показано, в частности, что выделенный из гипоталамуса декапептид стимулирует секрецию и ЛГ, и ФСГ, поэтому рилизинг-гормон, названный ранее ЛГ-РГ, теперь называется гонадотропин-рилизинг-гормоном (ГТРГ). Секреция двух эффекторных гормонов - гормона роста и пролактина-регулируется более чем одним гормоном. Секреция ГР контролируется рилизинг-гормоном (ГР-РГ) и ингибирующим гормоном (ГР-ИГ). Когда впервые была описана структура ГР-ИГ, автор дал ему название сомаmocmamuн [20]. Что касается пролактина, то давно было известно, что его секреция контролируется гипоталамическим пролактин-ингибирующим гормоном, или фактором (ПИФ). ПИФ необычен тем, что это не пептид, а биогенный амин-дофамин. Он сильно подавляет секрецию пролактина; наряду с ним важную роль в регуляции секреции пролактина играют, вероятно, и пептиды (с. 396).

Рис. 17.10. Основные принципы регуляции секреции аденогипофизарных гормонов (нижние прямоугольники) со стороны гипоталамуса (верхний прямоугольник). Обозначения см. в табл. 17.1 и 17.2. Каждый из четырех тройных гормонов—Л Г, ФСГ, АКТГ и ТТГ-имеет только один орган-мишень, причем во всех случаях этими органами служат железы. Два других гормона-пролактин и гормон роста-действуют на клетки многих органов. Роль ПОМК-клеток, вырабатывающих АКТГ, описана на с. 400. Секреция всех гормонов аденогипофиза регулируется нейрогормонами гипоталамуса. ВИП-вазоактивный интестинальный полипептид, ДА-дофамин

394 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

ТРГ	Тиреотропин-рилизинг-гормон	Тиреолиберин	ттг
ЛГ-РГ (ЛГ/ФСГ-РГ)	Рилизинг-гормон лютеинизирующего гормона	Люлиберин (гонадолиберин)	ЛГ и ФСГ
КРГ	Кортикотропин-рилизинг-гормон	Кортиколиберин	АКТГ
ГР-РГ	Рилизинг-гормон гормона роста	Соматолиберин	ГР
ПРЛ-РГ	Рилизинг-гормон пролактина	Пролактолиберин	ПРЛ
Ишибирующие гормоны
ГРИГ	Ингибирующий гормон гормона роста	Соматостатин	ff
ПРЛ-ИГ (ПИФ)	Ингибирующий гормон (фактор) пролактина	Пролактостатин	ПРЛ
1) Термин «гормон» используется для обозначения веществ, химическая структура которых известна, «фактор»-для веществ, структура которых неизвестна, но физиологические эксперименты указывают на их существование.- Прим. ред.

Факторы, влияющие иа образование гипоталамическнх гормонов. Нейроны гипоталамуса, вырабатывающие рилизинг-гормоны и ингибирующие гормоны, иннервированы многочисленными интраи экстрагипоталамическими нейронами. Наиболее сильные импульсы поступают из среднего мозга через норадренергические, адренергические и серотонинергические нейроны, а также из лимбических структур, особенно из миндалевидного ядра и гиппокампа. Эта иннервация позволяет интегрировать внешние и внутренние воздействия (главным образом через средний мозг) и эмоциональные стимулы (главным образом через лимбические структуры) с нейроэндокринной регуляцией. В свою очередь средний мозг и лимбические структуры получают афферентные сигналы из гипоталамуса, в результате чего происходит реципрокный обмен информацией. Образование рилизинг-гормонов и ингибирующих гормонов тоже регулируется по принципу обратной связи и зависит от концентрации гипофизарных гормонов или результата их действия.