Глава 16. Вегетативная нервная система 379

тельных и системных заболеваниях), поражающих вышеописанные структуры, а также при внешних повреждениях этих структур эмоциональное поведение больного часто изменяется. Вместе с тем стереотаксическое разрушение небольших участков этих структур может приводить к улучшению состояния или излечению больных, страдающих такими невыносимыми и не поддающимися консервативному лечению психическими расстройствами, как компульсивный невроз, неутолимое половое влечение, состояние тревоги, депрессия и т. п. При стереотаксических операциях удаляют или изолируют такие образования, как передняя часть поясной извилины, пояс. свод, пути от лобных долей коры и ядра таламуса, гипоталамуса или миндалины. Само собой разумеется, что к подобным оперативным вмешательствам следует относиться с осторожностью, так как они приводят к необратимым, а иногда нежелательным и непредсказуемым изменениям личности (о психохирургии см. с. 168).

Довольно распространенное эмоциональное нарушение из тех, с которыми приходится сталкиваться практическому врачу,-это состояние тревоги. Для него характерно беспокойство и возбуждение; больной считает, что ему угрожает реальная или вымышленная опасность, бороться с которой он бессилен. Состояние тревоги проявляется в таких двигательных нарушениях, как чрезмерная жестикуляция и мимика, а также в таких вегетативных расстройствах, как потливость, тахикардия, экстрасистола, гипертония, нарушения деятельности желудочно-кишечного тракта (понос), бессонница, сухость во рту и расширение зрачков. Состояние тревоги может быть также нечетко выраженным, проявляясь лишь нарушением какой-либо одной вегетативной функции; в этом случае обьино ставят диагноз «вегетативная дисфункция» или «психосоматическое заболевание» [18, 23].

Моноаминергические системы и поведение

Центральная организация моноамннергнческих систем. По-видимому, моноаминергические нейронные системы имеют большое значение в общей регуляции поведения человека и животных. К ним относятся дофаминергические, норадренергические и серотонинергические системы, берущие начало в области ствола мозга и иннервирующие практически все отделы головного мозга.

Если обработать ткань альдегидами или глиоксалевой кислотой, то содержащиеся в ткани моноамины образуют с этими веществами комплексы с характерной флуоресценцией в ультрафиолетовых лучах (при этом длина волны испускаемого света для каждого моноамина своя). Эта особенность используется в гистофлуоресцентной микроскопии для обнаружения тел, аксонов и окончаний моноаминергических нейронов в центральной нервной системе.

Тела норадренергических нейронов (рис. 16.30, слева) расположены отдельными группами в продолговатом мозгу и мосту, и особенно в голубом пятне (locus coeruleus); восходящие аксоны идут главным образом в составе медиального пучка переднего мозга. Аксоны, проходящие в дорсальных отделах ствола мозга, исходят преимущественно из голубого пятна. Они иннервируют различные структуры среднего мозга, таламуса и переднего мозга, и прежде всего миндалину, гиппокамп, поясную извилину, энторинальную область коры и новую кору. Норадренергическая иннервация неокортекса по сравнению с дофаминергической (см. ниже) более диффузная и равномерная. Аксоны, занимающие в стволе мозга более вентральное положение, иннервируют преимущественно структуры среднего мозга, гипоталамус, преоптическую область и обонятельную луковицу. Некоторые норадренергические нейроны посылают двигательные окончания к передним, боковым и задним рогам спинного мозга (в частности, к желатинозной субстанции) и мозжечку. Некоторые норадренергические нейроны голубого пятна обладают хорошо развитыми коллатералями, идущими одновременно к неокортексу, гиппокампу, мозжечку и спинному мозгу.

Недавно адренергические нейроны были обнаружены также в нижних отделах головного мозга - рострально-вентролатеральной области продолговатого мозга (см. рис. 16.14). Полагают, что эти нейроны играют особую роль в регуляции гемодинамики.

Тела дофаминергических нейронов (рис. 16.30, слева), образующих так называемую мезо-теленцефальную дофаминергическую систему, лежат в вентральных отделах среднего мозга. Нейроны, занимающие более латеральное положение (в компактной части черной субстанции), иннервируют образования неостриатума (скорлупу и хвостатое ядро). Разрушение этих нейронов приводит к паркинсонизму (см. с. 117). Нейроны, занимающие в вентральной части среднего мозга более медиальное положение, иннервируют главным образом ядра лимбической системы (миндалину, перегородку и обонятельный бугорок), а также области аллои неокортекса (в основном лобные доли, поясную извилину и энторинальную область коры). Большая часть дофаминергических аксонов идет вместе с отростками норадренергических нейронов в составе медиального пучка переднего мозга. Дофаминергические нейроны обнаружены также в гипоталамусе; короткие аксоны этих нейронов направляются к срединному возвышению и, возможно, участвуют в высвобождении рилизинг-гормонов. Кроме того, дофаминергические нейроны располагаются в перивентрикулярных отделах продолговатого мозга, посылая отростки главным образом к образованиям ствола мозга и промежуточного мозга.

380 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Рис. 16.30. Схема центральных моноаминергических систем (по Ander et al. Acta Physiol. Scand., 67, 313. (1966) с изменениями)

Тела серотонинергических нейронов (рис. 16.30, справа) располагаются в срединных и околосрединных ядрах (ядрах срединного шва) продолговатого мозга, в мосту и нижних отделах среднего мозга. Их отростки частично идут в составе медиального пучка переднего мозга и так же, как аксоны норадренергических нейронов, иннервируют практически все отделы промежуточного мозга и переднего мозга. Отростки некоторых серотонинергических нейронов поступают к спинному мозгу и мозжечку [5, 20, 24].

Моноамннергические системы н внутримозговое самораздражение. Если крысе вживить раздражающий электрод в медиальный пучок переднего мозга в области латеральных отделов гипоталамуса, поместить ее в камеру Скиннера и предоставить возможность осуществлять самораздражение, нажимая на рычаг (см. рис. 6.25, с. 160), то это самораздражение можно использовать как подкрепление при

выработке оперантных условных рефлексов. При этом внутримозговая стимуляция усиливает исследуемую поведенческую реакцию. Это раздражение обладает столь выраженным подкрепляющим действием, что животное обычно предпочитает его всем другим видам поощрения, включая пищу. Крысы и обезьяны с электродами в области срединного пучка переднего мозга осуществляют постоянное самораздражение столь интенсивно, что возникает опасность гибели животного от истощения. Частота нажиманий на рычажок достигает 7000 в час.

Подробное исследование всех структур мозга с применением метода самораздражения показало, что стимуляция практически всей лимбической системы, лобных долей, латеральных областей гипоталамуса и путей от среднего мозга, моста и верхних отделов продолговатого мозга оказывает подкрепляющий эффект. Однако наиболее выражен этот эффект при раздражении медиального пучка переднего мозга, который связывает верхние отделы среднего мозга, гипоталамус и лимбическую систему (рис. 16.31,А). Существуют также области мозга,

Рис. 16.31. Сопоставление участков мозга, самораздражение которых сопровождается положительным и отрицательным подкреплением, с расположением центральных катехоламинергических систем. А Области самораздражения. Б. Норадренергические системы (изображены красным) и дофаминергические системы (изображены серым) мозга крысы (по [27] с изменениями)