16.6. Лимбическая система и поведение

Головной мозг, интегративная деятельность которого обеспечивает целенаправленное поведение человека, можно схематично разделить на новую кору и лимбическую систему. При осуществлении поведенческих реакций новая кора (неокортекс) управляет преимущественно пространственно-временными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает за формальнологическое мышление и стереогностические способности. Лимбическая же система обусловливает главным образом эмоциональный настрой человека и побуждения к действию (т.е. мотивации и эмоции), а также процессы научения и запоминания. Лимбическая система придает информации, поступающей от внутренней среды и окружающего мира, то особое значение, которое она имеет для каждого

Глава 16. Вегетативная нервная система 375

Таблица 16.3. Функциональные расстройства при повреждениях гипоталамуса у человека [28]
	Передний отдел гипоталамуса	Промежуточный отдел гипоталамуса	Задний отдел гипоталамуса
	и преоптическая область
Функция	Регуляция цикла сон/бодрствование, терморегуляция, регуляция эндокринных функций	Восприятие сигналов, энергетический и водный баланс, регуляция эндокринных функций	Восприятие сигналов, поддержание сознания, терморегуляция, интеграция эндокринных функций
Поражения:
Острые	Бессонница, гипертермия, несахарный диабет	Гипертермия, несахарный диабет, эндокринные нарушения	Сонливость, эмоциональные и вегетативные нарушения, пойкилотермия
Хронические	Бессоница, сложные эндокринные расстройства (например, раннее половое созревание), эндокринные расстройства, связанные с поражением срединного возвышения, гипотермия, отсутствие чувства жажды	Медиальный: нарушения памяти, эмоциональные расстройства, гиперфагия, ожирение, эндокринные нарушения Латеральный: эмоциональные нарушения, потеря аппетита, истощение, отсутствие чувства жажды	Амнезия, эмоциональные нарушения, пойкилотермия, вегетативные расстройства, сложные эндокринные нарушения (например, раннее половое созревание)

человека, и тем самым определяет характерную для него целенаправленную деятельность.

Лимбическая система состоит из филогенетически древних отделов переднего мозга и их производных-подкорковых структур. Впервые термин «большая лимбическая доля» был предложен Брока (см. [47]). Вначале под этим названием понимали лишь зоны коры, расположенные в виде двустороннего кольца на границе неокортекса (limbus означает «край») и отделяющие его от ствола мозга и гипоталамуса. К лимбической системе относили поясную и гиппокампову извилины, а также другие участки коры, простирающиеся рядом с волокнами от обонятельной луковицы (рис. 16.29, А). Поскольку всем этим структурам приписывали обонятельную функцию, их называли также обонятельным мозгом (риненцефалон). В дальнейшем Мак-Лин [47, 48] дал корковым и подкорковым образованиям переднего мозга, изученным Брока, чисто описательное название - «лимбическая система». Он считал, что все эти образования представляют собой функционально единый комплекс нервных структур, ответственный за механизмы возникновения и проявления эмоционального поведения у млекопитающих [48].

На основании функциональных, нейроанатомических, этологических и филогенетических признаков Мак-Лин [48] предложил разделить мозг млекопитающих на три отдела-древний мозг рептилий (prntoreptiliari), древний мозг млекопитающих (paleomammalian) и новый мозг млекопитающих (nenmammalian) (рис. 16.28). Древний мозг рептилий состоит из ствола мозга, промежуточного мозга и базальных ганглиев. Он контролирует стереотипные, преимущественно врожденные поведенческие акты (инстинкты), имеющие большое значение для выживания. Этому отделу не свойственна функциональная пластичность, поэтому он может обеспечивать жизнедеятельность

лишь в условиях постоянства окружающей среды. К древнему мозгу млекопитающих относят структуры лимбической системы. Согласно Мак-Лину, формирование этого отдела было первым этапом на пути к возникновению сознания. Мак-Лин назвал этот мозг «висцеральным мозгом», поскольку к нему поступает большое количество информации от внутренних органов: информация эта имеет большое значение для формирования и эмоциональной окраски памяти. Древний мозг млекопитающих способен изменять и преодолевать жесткие генетические детерминированные программы поведения: в нем содержатся структуры, отвечающие за видоспецифическое поведение млекопитающих. Новый мозг млекопитающих образован неокортексом. В этом отделе, преимущественно

Рис. 16.28. Схема подразделения мозга на три основных отдела (по Мак-Лину [48])

376 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

на подсознательном уровне, обрабатываются сигналы от внутренних органов. Кроме того, в неокортексе происходят пространственно-временной анализ информации из окружающей среды и построение концепций и схем поведенческих актов. Именно этот отдел отвечает за прогнозирование и вносит изменения в «консервативные», «традиционные» программы поведения, заложенные в старом мозгу млекопитающих.

Подобное подразделение носит спекулятивный характер. Нет данных о том, что когда-либо существовали пресмыкающиеся, мозг которых соответствовал древнему мозгу рептилий. Насколько нам известно, в мозгу всех живущих в настоящее время пресмыкающихся имеются структуры, аналогичные образованиям лимбической системы и неокортекса. В то же время такое подразделение может быть оправдано с той точки зрения, что оно отражает взаимосвязи, существующие между основными поведенческими актами и крупными анатомическими отделами мозга. Таким образом, модель Мак-Лина служит как бы схемой иерархической организации головного мозга и поведения.