Глава 16. Вегетативная нервная система 367

утрачивается способность к эмиссии, эякуляции и оргазму (табл. 16.2). Полагают, что в этом случае симпатические нейроны нижних грудных и верхних поясничных сегментов испытывают постоянное ингибирующее влияние со стороны центров крестцового отдела [16, 30].

Половые рефлексы у женщин

За последние годы функция женских половых органов во время полового цикла была довольно подробно изучена [21], однако о значении парасимпатических и симпатических нервов в регуляции их функции мы пока можем лишь строить догадки.

Наружные половые органы. Половое возбуждение рефлекторным и/или психогенным путем приводит к изменениям в наружных женских половых органах. Большие половые губы, которые в покое смыкаются в области срединной линии, прикрывая малые губы и отверстия влагалища и уретры, при половом возбуждении расходятся в стороны, утончаются и сдвигаются в переднебоковом направлении. При длительном возбуждении они переполняются венозной кровью. Кровенаполнение малых половых губ достигает такой степени, что их толщина удваивается или утраивается, и они выдвигаются за пределы больших губ, удлиняя тем самым влагалищный канал. При набухании малых половых губ их окраска изменяется от розовой в состоянии покоя до характерной ярко-красной при половом возбуждении. Клитор и его головка также набухают и увеличиваются как в длину, так и в толщину. По мере нарастания возбуждения клитор подтягивается к лонному сочленению.

Все эти изменения наружных половых органов при половом возбуждении опосредованы двумя механизмами. С одной стороны, при возбуждении рецепторов половых органов, волокна от которых идут в составе срамного нерва к крестцовым сегментам спинного мозга (S₂- S₄), возникают рефлекторные реакции (рис. 16.20). С другой стороны, изменения наружных половых органов могут быть связаны с чисто психогенными воздействиями, за которые отвечает головной мозг. Особую роль в этих процессах играет клитор, обладающий чрезвычайно обильной иннервацией. Механорецепторы клитора могут возбуждаться либо в результате прямого тактильного раздражения, либо, особенно после того как происходит ретракция (подтягивания клитора к лонному сочленению), косвенным путем, вследствие надавливания на крайнюю плоть клитора, раздражения других наружных половых органов и движений полового члена. При половом возбуждении активность в афферентных волокнах от лобка, преддверия влагалища, промежности и особенно малых половых губ может оказывать столь же выраженный эффект, как и раздражение

Рис. 16.20. Иннервация женских половых органов. Вставочные спинномозговые нейроны между афферентными и эфферентными волокнами не показаны

клитора. Половое возбуждение усиливается в результате набухания половых органов. По-видимому, во всех этих рефлекторных реакциях участвуют также афферентные волокна, идущие в составе симпатических нервов, хотя окончательно это не известно.

Увеличение размеров наружных половых органов связано с их усиленным кровенаполнением. Возможно, этот усиленный приток крови обусловлен возбуждением сосудорасширяющих парасимпатических нейронов крестцового отдела спинного мозга, отростки которых идут в составе тазовых нервов (рис. 16.20). Эрекция клитора, как и полового члена, связана с переполнением кровью кавернозной ткани. По аналогии с механизмами, действующими у мужчин (табл. 16.2), можно предположить, что в усилении притока крови к пещеристому телу клитора участвуют также симпатические волокна от грудных и поясничных сегментов спинного мозга.

Внутренние половые органы. Во время полового цикла внутренние женские половые органы претерпевают значительные изменения. Через 10-30 с после сенсорного или психогенного возбуждения начинается транссудация слизистой жидкости через плоский эпителий влагалища. Благодаря этой жидкости влагалище увлажняется, что способствует адекватному возбуждению рецепторов полового члена при коитусе. Крупные железы преддверия влагалища (бартолиниевы железы), по-видимому, не играют какой-либо роли в его увлажнении.

368 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Транссудация влагалищной жидкости связана с общим переполнением венозной кровью стенки влагалища, обусловленным, по-видимому, влиянием парасимпатических нейронов крестцового и симпатических нейронов грудного и поясничного отделов спинного мозга. Подробно механизм транссудации еще не раскрыт.

Транссудация сопровождается расширением и удлинением влагалища. По мере нарастания возбуждения в нижней трети влагалища в результате местного застоя крови возникает сужение, или так называемая оргастическая манжетка (рис. 16.20). Благодаря этому сужению, а также набуханию малых половых губ во влагалище образуется длинный канал, анатомическое строение которого создает оптимальные условия для возникновения оргазма у обоих партнеров. Во время оргазма в зависимости от его интенсивности наблюдаются 3-15 сокращений оргастической манжетки. Возможно, эти сокращения обусловлены нервными влияниями симпатической системы и представляют собой аналог эмиссии и эякуляции у мужчин.

Во время полового возбуждения расположение матки в тазовой полости изменяется. В покое она находится в типичном положении anteversio и anteflexio. При возбуждении она поднимается, и в момент кульминации шейка матки отклоняется от задней стенки влагалища, в результате чего в его внутренней трети образуется полость для приема семени. Размеры матки при этом увеличиваются на

Рис. 16.21. Половой цикл мужчины (А) и женщины (б) Длительность (ось абсцисс) и интенсивность (ось ординат) различных стадий цикла широко варьируют (по [21] с изменениями)

50%. Эрекция, приподнятие и увеличение матки связаны с усилением кровенаполнения области малого таза; возможно, в этих процессах участвует также сокращение гладких мышц связок, поддерживающих матку. Во время оргазма наблюдаются регулярные сокращения матки. Эти сокращения начинаются от ее дна и охватывают все ее тело, вплоть до нижних отделов. По-видимому, такие сокращения обусловлены нервными влияниями со стороны симпатической системы.

После оргазма наружные и внутренние половые органы обычно возвращаются к исходному состоянию. Влагалищная часть матки в течение примерно 20-30 мин остается открытой и выдвинутой в полость для приема семени. Стадия спада более длительна в том случае, если после интенсивного полового возбуждения оргазм не наступает (рис. 16.21, Б).