Глава 16. Вегетативная нервная система 363

Рис. 16.17. Дуга рефлекса мочеиспускания у кошки с интактным головным мозгом (рефлекторная дуга 1) и у хронической спинапьной кошки (рефлекторная дуга 2). У интактных животных рефлекторная дуга 2 не действует. Вставочные нейроны спинного мозга и ствола мозга не изображены [38]

Рефлекторный акт мочеиспускания. Из почечных лоханок моча поступает в мочевой пузырь благодаря перистальтическим сокращениям мочеточников. Чем более растянута стенка мочевого пузыря, тем сильнее возбуждаются расположенные в ней рецепторы растяжения. Возбуждение этих рецепторов приводит к активации парасимпатических нейронов, иннервирующих детрузор (рис. 16.17, рефлекторная дуга 1). В результате мочевой пузырь опорожняется. Как указано на рис. 16.17, дуга этого рефлекса замыкается на уровне передней области моста. Электрическое раздражение этой области приводит к опорожнению мочевого пузыря.

С началом опорожнения пузыря процесс ускоряется лавинообразно до полного изгнания мочи. Этот протекающий по принципу положительной обратной связи (т.е. усиливающий сам себя) процесс, возможно, обусловлен следующими основными рефлексами: 1) сокращение мышцы, изгоняющей мочу, усиливает возбуждение афферентных волокон от рецепторов пузыря; 2) под влиянием струи мочи возбуждаются чувствительные волокна от рецепторов мочеиспускательного канала, что приводит к рефлекторной активации парасимпатических нервов мочевого пузыря; 3) происходит рефлекторное угнетение тормозных процессов в спинном мозге и вышележащих отделах. Все это сопровождается также рефлекторным расслаблением наружного сфинктера в результате торможения мотонейронов крестцовых сегментов.

Как у животных, так и у людей перерыв спинного мозга выше крестцовых сегментов вначале приводит к полному подавлению рефлекторного опорожнения мочевого пузыря. Лишь по достижении хронической стадии заболевания (1-5 недель после травмы) вновь начинает действовать рефлекс опорожнения (автоматическое опорожнение). В этом случае рефлекторная дуга замыкается только в пределах спинного мозга (рис. 16.17, рефлекторная дуга 2). Вполне вероятно, что эта же дуга регулирует мочеиспускание у грудных детей; с возрастом же, по-видимому, этот рефлекс подавляется в результате тормозных влияний как от афферентных пузырных волокон, замыкающихся на уровне спинного мозга, так и от супраспинальных отделов.

В течение первых дней или недель после возникновения параплегии или тетраплегии наблюдается вялость и атоничность мочевого пузыря. Если благодаря правильному уходу за больным не добавится инфекция мочевых путей, то начинается постепенный переход к автоматическому опорожнению мочевого пузыря. В этот период незначительное наполнение пузыря приводит к рефлекторному сокращению детрузора; мочеиспускание при этом учащено. В результате соответствующей тренировки такие больные могут управлять опорожнением пузыря. Они обучаются вызывать рефлекторные сокращения мышцы, изгоняющей мочу; для этого больной в определенное время, приуроченное к автоматическому ритму мочеиспускания, постукивает по нижнему отделу живота и надавливает на брюшную стенку, способствуя тем самым опорожнению пузыря (сегментарный рефлекс; см. с. 357).

Регуляция функции мочевого пузыря со стороны отделов, лежащих выше моста. Регуляция мочеиспускания и удержания мочи представляет собой в значительной степени автоматический рефлекторный процесс, однако на него оказывают влияние центры высших отделов ствола мозга, гипоталамус и большие полушария. Все эти влияния преимущественно ингибиторные, хотя некоторые из них могут быть и возбуждающими. О восходящих и нисходящих спинальных путях, соединяющих мочевой пузырь и мочеиспускательный канал с высшими отделами ЦНС, а также о расположении соответствующих нейронов в стволе мозга, гипоталамусе и коре больших полушарий известно мало. Деятельность высших отделов заключается, во-первых, в удержании мочи даже при сильном наполнении мочевого пузыря (это необходимо для того, чтобы мочеиспускание происходило только в надлежащих условиях) и, во-вторых, в произвольном мочеиспускании при наличии соответствующих позывов и условий [7, 11, 38].

Нарушения мочеиспускания весьма разнообразны и широко распространены. Непроизвольная задержка мочи может наступать при параличе или повреждении детрузора (например, при воспалительных заболеваниях или травматических повреждениях нервов), смешении мочеиспускательного канала (например, из-за опухоли предстательной

364 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

железы) или при спазмах сфинктеров. Неспособность удерживать мочу называется недержанием. Она особенно часто встречается у рожавших женщин (например, в результате опущения матки из-за слабости мышц дна таза), а также при органических поражениях мозга (например, при рассеянном склерозе или атеросклерозе сосудов мозга у пожилых людей). Встречается также психогенное недержание мочи [16].