Глава 23. Тканевое дыхание 637

дат к повышению кислородной емкости крови. При этом содержание О₂ в артериальной крови повышается, хотя его напряжение остается прежним. Однако вклад эритропоэза в адаптацию очень ограничен, так как при повышении гематокрита возрастает и вязкость крови, что вызывает дополнительную нагрузку на сердце.

Причины недостаточного снабжения тканей кислородом

При нарушениях газообмена в легких или переноса дыхательных газов кровью может возникать состояние, при котором доставка кислорода к тканям не соответствует их потребностям в О₂. Такое состояние называют тканевой гипоксией (если P_O2 снижено) или тканевой аноксией (если Р_O2 = = 0 мм рт. ст.). Среди возможных причин подобных состояний основными являются следующие:

1. понижение напряжения О₂ в артериальной крови (артериальная гипоксия);

2. уменьшение кислородной емкости крови (анемия);

3. уменьшение кровоснабжения того или иного органа (ишемия).

Артериальная гипоксия. В том случае, если вентиляционно-перфузионное соотношение в легких уменьшается (например, при альвеолярной гиповентиляции; с. 588), в артериальной крови падает как напряжение О₂ (гипоксия), так и его концентрация (гипоксемия). Одновременно повышается напряжение в артериальной крови СО₂ (гиперкапния), и в результате развивается респираторный ацидоз. Аналогичные сдвиги напряжения и концентрации О₂ наблюдаются во время пребывания на больших высотах, однако в этом случае напряжение СО₂ в артериальной крови понижается (гипокапния), и возникает респираторный алкалоз (с. 621).

При тяжелой артериальной гипоксии снабжение тканей кислородом ограничено, и в результате возможны лишь слабые физические нагрузки. В этих условиях (и особенно в органах с высокими потребностями в О₂) напряжение О₂ в капиллярной крови может резко уменьшаться; его падение приводит к венозной гипоксии (рис. 23.7 и 23.8). Из рис. 23.7 видно, что при выраженной артериальной гипоксии изменения напряжения О₂ в капиллярной крови в процессе тканевого газообмена соответствуют участку с наиболее крутым наклоном на эффективной кривой диссоциации оксигемоглобина. На этом участке кривой данному изменению содержания О₂ соответствует меньшее изменение напряжения О₂, чем в области более пологого правого участка кривой. В результате профиль напряжения О₂ в капиллярах сильно уплощен, хотя артериовенозная разница по кислороду та же, что и в норме. Благодаря этому ухудшение снабжения тканей кислородом частично компенсируется. На рис. 23.8 пред-

Рис. 23.7. Падение напряжения 02 в крови при прохождении ее через капилляр в норме и при артериальной гипоксии (PCO2 = 40 мм рт. ст. 5,3 кПа). Данные приведены для миокарда (организм в состоянии покоя). В том случае, если напряжение О2 в артериальной крови значительно снижено, изменения этого напряжения в капиллярной крови соответствуют в основном участку с крутым наклоном на кривой диссоциации оксигемоглобина. Вследствие этого напряжение О2 уменьшается меньше, чем в условиях нормоксии, что частично компенсирует неблагоприятные начальные условия поступления О2 к тканям. По оси ординат-концентрация О2 (СCO2), мл 02/мл крови; по оси абсцисс-напряжение О2 (Ро2)

ставлены кривые, иллюстрирующие эти взаимосвязи на примере коры головного мозга. Напряжение О₂ в артериальной крови в данном случае принято равным 40 мм рт. ст. (5,3 кПа). Когда градиент напряжения О ₂ между кровью и тканями становится слишком мал для того, чтобы кислород высвобождался в достаточном количестве, внутриклеточное напряжение О₂ в области венозного конца капилляра падает ниже критического уровня Р_о в митохондриях, что приводит к угнетению энергетического обмена.

Анемическая гипоксия. При кровопотере или недостаточном синтезе гемоглобина (анемия), а также при образовании в крови метгемоглобина или отравлении угарным газом (функциональная анемия) уменьшается кислородная емкость крови. Это приводит к снижению содержания в артериальной крови О₂. Подобные нарушения иллюстрирует рис. 23.9, где в качестве примера использован миокард. Если в данных условиях количество кислорода, экстрагированного тканями, не изменяется, то содержание О₂ в крови по мере прохождения ее через капилляр существенно снижается. В области венозных концов капилляров содержание О₂ может достигать такого низкого уровня, при котором

638 ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ

Рис. 23.8. Градиент среднего напряжения 02 вдоль капилляра коры головного мозга человека в нормальных условиях, при ишемической гипоксии (кровоток снижен на 1/3) и при тяжелой артериальной гипоксии

наступает кислородное голодание тканей (венозная гипоксия).

Ишемическая гипоксия. При нарушении кровоснабжения какого-либо органа поглощение его клетками кислорода увеличивается, и в результате возрастает артериовенозная разница по 0₂. Это приводит к увеличению градиента напряжения О₂

Рис. 23.9. Влияние анемии (Hb = 10 г/дл) на изменения напряжения О2 в капиллярной крови. Данные приведены для миокарда (организм а состоянии покоя). По оси ординат-концентрация О2 (СO2), мл 02/мл крови; по оси абсцисс-напряжение О2 (PO2)

вдоль капилляра (венозная гипоксия). Поскольку одновременно снижается градиент напряжения О₂ между кровью и тканями, снабжение клеток кислородом может стать недостаточным (рис. 23.8).