23.2. Снабжение тканей кислородом Запасы кислорода в тканях

Количество кислорода, которое клетки могут использовать для окислительных процессов, зависит от величины конвекционного переноса О₂ кровью и уровня диффузии О₂ из капилляров в ткани. Поскольку единственным запасом кислорода в большинстве тканей служит его физически растворенная фракция, снижение поступления О₂ с кровью приводит к тому, что потребности тканей в кислороде перестают удовлетворяться, развивается кислородное голодание и замедляются обменные процессы.

Миоглобин как депо кислорода. Единственная ткань, в которой имеются более или менее существенные запасы кислорода,- это мышечная. Роль депо кислорода в мышечной ткани выполняет пигмент миоглобин (Mb), способный обратимо связывать О₂. Однако содержание миоглобина в мышцах человека невелико, поэтому количество запасенного кислорода не может обеспечить их нормального функционирования в течение длительного периода кислородного голодания.

На примере миокарда особенно хорошо видно, насколько ограничены запасы О₂, связанного с миоглобином. Среднее содержание миоглобина в сердце составляет 4 мг на 1 г ткани. Поскольку 1 г миоглобина может максимально связать 1.34 мл кислорода, в физиологических условиях запасы кислорода в мышце сердца составляют около 0,5-10⁻²мл О₂ на 1 г ткани. Этого количества в условиях полного прекращения снабжения О₂ может хватить лишь для того, чтобы поддерживать окислительные процессы в течение примерно 3 4 с.

Значение миоглобина в снабжении мышечной ткани кислородом. Миоглобин играет роль кратковременного депо и внутриклеточного переносчика О₂.

Обратимо связывая О₂, он служит своего рода кислородным буфером. Благодаря такому буферному эффекту различия в парциальном давлении О₂ в разных участках мышц выражены гораздо меньше, чем в тканях, не содержащих миоглобин, а в

условиях нагрузки, несмотря на увеличение потребления О₂, его парциальное давление поддерживается почти постоянным. Сродство миоглобина к кислороду по сравнению со сродством гемоглобина (с. 609) очень велико; поэтому миоглобин выполняет функцию кислородного буфера лишь при парциальных давлениях О₂, меньших чем 1015 ммрт.ст. (1,3-2.0 кПа). При тех условиях, которые создаются в скелетных мышцах, парциальное давление полунасыщения О₂ для миоглобина составляет около 5-6 ммрт.ст. (0,7-0,8 кПа). Благодаря высокому сродству миоглобина к О₂ в мышечных клетках поддерживается низкое парциальное давление этого газа, что приводит к созданию значительного градиента парциального давления О₂ между мышечными клетками и капиллярной кровью, способствующего высвобождению О₂ в мышцах [22, 25]. Функция миоглобина как переносчика О₂ проявляется тогда, когда в мышечной клетке возникают градиенты концентрации кислорода. Молекулы оксигенированного миоглобина диффундируют из областей с высоким содержанием О₂ в области с его низким содержанием (облегченная диффузия О₂; с. 631). При этом небольшие градиенты парциального давления О₂ могут вызывать внутриклеточный перенос больших количеств этого газа [22, 30].

В миокарде кислород, связанный с миоглобином, обеспечивает протекание окислительных процессов в тех участках, кровоснабжение которых на короткий срок снижается или полностью прекращается во время систолы [26].

В начальном периоде интенсивной мышечной нагрузки возросшая потребность скелетных мышц в О₂ частично удовлетворяется за счет кислорода, высвобождаемого миоглобином. В дальнейшем возрастает мышечный кровоток, и поступление кислорода к мышцам вновь становится адекватным. Количество кислорода, освобожденного оксимиоглобином, составляет часть кислородного долга, который должен быть восполнен в каждом мышечном волокне.