Глава 23. Тканевое дыхание. Й. Гроте

23.1. Тканевой метаболизм и потребности тканей в кислороде Обмен веществ и преобразование энергии в клетках.

Тканевым дыханием называют обмен дыхательных газов, происходящий в массе клеток при биологическом окислении питательных веществ. В ходе окислительных процессов клетки поглощают из капилляров кислород и одновременно выделяют конечный продукт метаболизма - углекислый газ [8]. Здесь термин «тканевое дыхание» использован в более широком смысле, чем в большинстве пособий по биохимии, где им обозначают окислительный распад питательных веществ с участием молекулярного кислорода. Поскольку недостаток О₂ лимитирует окислительные реакции значительно сильнее, чем их лимитирует неадекватное удаление СО₂, мы будем рассматривать прежде всего процессы, обеспечивающие снабжение тканей кислородом.

Аэробные и анаэробные процессы. Каждая живая клетка нашего организма нуждается в поступлении определенного количества энергии. Эта энергия необходима для поддержания нормальной структуры и жизнедеятельности клеток, а также для выполнения специфических функций. В нормальных условиях клетки получают энергию главным образом путем окислительного (аэробного) разложения питательных веществ. Для осуществления аэробного метаболизма в клетке должны поддерживаться определенные концентрации субстратов (углеводов, белков и жиров) и молекулярного кислорода.

В анаэробных условиях необходимая клетке энергия может быть получена только в процессе гликолиза. Конечный продукт гликолиза-лактатзаключает в себе еще много энергии, поэтому данный путь метаболизма менее экономичен, чем аэробное разложение глюкозы. Для получения одного и того же количества энергии в анаэробных условиях в клетке должно расщепляться примерно в 15 раз больше глюкозы, чем в аэробных.

Согласно Бертону и Кребсу [15], при окислительном распаде 1 моль глюкозы в условиях, примерно соответствующих внутриклеточной среде (t = 25 °С, pH 7,0, Р_О2 =159 мм рт. ст. = 20 кПа. Р_СО2 = 50 мм рт. ст. = 5,3 кПа), высвобождается около 689 ккал = 2883 кДж свободной энергии. При разложении того же количества глюкозы в процессе гликолиза выделяется лишь 50 ккал = 208 кДж свободной энергии. Несмотря на низкий энергетический выход, анаэробный распад глюкозы играет важную роль как в анаэробных, так и в аэробных условиях во многих тканях (например, в мозговом веществе почек, хрящах, клетках сетчатки, эритроцитах и работающих мышцах). При изучении обмена веществ в работающих скелетных мышцах, а также во внутренней зоне и сосочках мозгового вещества почек было показано, что в противоположность существовавшим ранее представлениям гликолиз может протекать с высокой скоростью даже в аэробных условиях [17, 18].

Биологическое окисление в митохондриях

Биологическое окисление происходит в митохондриях. Кроме ферментов цикла лимонной кислоты, дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования в этих органеллах были обнаружены также ферменты расщепления жирных кислот и ряда аминокислот [4]. На рис. 23.1 схематично показаны различные пути окислительного метаболизма в митохондриях.

Пируват. жирные кислоты и аминокислоты переносятся из цитоплазмы через митохондриальные мембраны в матрикс митохондрий. После ряда биохимических превращений все эти субстраты распадаются до веществ, которые поступают в цикл лимонной кислоты. Пируват, образующийся главным образом в процессе аэробного расщепления глюкозы в цитоплазме, превращается в результате окислительного декарбоксилирования в матриксе митохондрий в ацетилкофермент А (ацетил-КоА), большая часть которого в нормальных условиях распадается в цикле лимонной кислоты. В отличие от расщепления глюкозы, первый этап которого (гликолиз) протекает в цитоплазме, окислительный распад жирных кислот полностью происходит в матриксе митохондрий. Молекулы