Глава 16. Вегетативная нервная система 359

стых и тонких афферентных волокон. Это в свою очередь может сопровождаться аномальными реакциями таких волокон на обычные неболевые воздействия. В результате обработка информации в спинном мозгу может нарушаться, что и приводит, возможно, к возникновению патологических болевых ощущений и расстройств вегетативной регуляции [15, 40].

Вегетативные рефлексы после перерыва спинного мозга. Перерыв спинного мозга приводит к параличу в тех областях тела, которые находятся ниже места травмы (см. с. 102). При этом у человека вегетативные рефлексы в соответствующих отделах исчезают на 1-6 месяцев. В течение первых 1-2 месяцев кожа в этих областях сухая и покрасневшая, поскольку тонус симпатических волокон, иннервирующих потовые железы и сосуды, сильно снижен. В дальнейшем в течение нескольких месяцев наблюдается постепенное усиление сосудосуживающих и потоотделительных соматосимпатических рефлексов в ответ на болевые или безболевые раздражения кожи; в конечном счете это усиление приводит к гиперрефлексии.

Рефлексы эвакуации мочевого пузыря и толстого кишечника и половые рефлексы (см. с. 363 и 364) также восстанавливаются лишь спустя длительное время после перерыва спинного мозга [11, 44]. После исчезновения явлений спинального шока спинной мозг, отделенный от головного, может выполнять ряд регуляторных функций. Так, при переходе из горизонтального положения тела в вертикальное или при кровопотере наступает генерализованное рефлекторное сужение артерий и вен, что препятствует опасному падению артериального давления. Вместе с тем генерализованное рефлекторное возбуждение сосудосуживающих нервов может возникать также в результате активации глубинных соматических и висцеральных афферентов (например, при рефлекторном спазме мышц-сгибателей или при сокращении мускулатуры переполненного мочевого пузыря); это может приводить к генерализованному сужению сосудов, сопровождающемуся опасным повышением артериального давления, пилоэрекции и потоотделению. На рис. 16.13 приведен типичный пример подобных явлений у больного с параплегией (перерыв спинного мозга на уровне Τ 2/3). Медленное наполнение мочевого пузыря сопровождается его изоволюмическими сокращениями, при которых повышается давление в его просвете. Это приводит к возбуждению поясничных и крестцовых висцеральных афферентов от мочевого пузыря, вызывающему рефлекторное (через центры спинного мозга) сужение сосудов скелетных мышц, внутренних органов и кожи (на рисунке видно снижение пульсового объема в пальце руки), и выделению катехоламинов из мозгового слоя надпочечников. Все это вызывает повышение систолического и диастолического артериального давле-

Рис. 16.13. Изменения показателей гемодинамики (артериального давления, частоты сердечных сокращений, кожного кровотока и пульсового объема в указательном пальце) при медленном наполнении мочевого пузыря у больного хронической параплегией (перерыв спинного мозга на уровне Τ 2/3). Видно, что мочевой пузырь сокращается (по [11] с изменениями)

ния. Частота сердечных сокращений при этом снижается, так как рефлекторная дуга с артериальных барорецепторов, замыкающаяся на уровне продолговатого мозга и парасимпатических (вагусных) сердечных нервных путей, остается незатронутой (рис. 16.14, справа).

Исчезновение вегетативных спинальных рефлексов после перерыва спинного мозга является одним из проявлений спинального шока (см. с. 102). Возможно, что оно связано с перерывом нисходящих путей от ствола мозга (см. рис. 16.14, слева), оказывающих регуляторное влияние на эти рефлексы. Поскольку такие нисходящие влияния у приматов выражены больше, чем у низших позвоночных (например, у лягушки), торможение спинальных рефлексов после перерыва спинного мозга у приматов носит более глубокий и длительный характер.

Восстановление спинномозговых рефлексов после спинального шока может быть обусловлено двумя факторами: более интенсивным протеканием постсинаптических процессов в имеющихся синапсах или развитием новых синапсов на вставочных, преганглионарных и двигательных нейронах.

360 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Рис. 16.14. Слева: нисходящие пути от ствола мозга и гипоталамуса, конвергирующие на преганглионарных нейронах промежуточной зоны пояснично-грудного отдела спинного мозгв. Справа: схема нервной регуляции артериального давления. «+», «—»-соответственно возбуждающие и тормозные эффекты раздражения артериальных барорецепторов (Б). ЯОТ-ядро одиночного тракта; ДЯ -дорсальное ядро блуждающего нерва; ОЯ —обоюдное ядро; ПВЯ-паравентрикулярноеядро гипоталамуса; РВЛ - рострально-вентролатеральная область продолговатого мозга. Х-блуждающий нерв; IX-языкоглоточный нерв [31]