Глава 22. Транспорт газов крови 615
|
Рис. 22.9. Химические реакции, происходящие и эритроцитах при газообмене в тканях (слева) и легких (справа) |
присутствует только в эритроцитах, практически все молекулы СО2, участвующие в реакции гидратации, должны сначала проникнуть в эритроциты.
Накопление в эритроците НСО3− приводит к тому, что между его внутренней средой и плазмой крови создается диффузионный градиент. Ионы НСО3− могут двигаться по этому градиенту лишь в том случае, если при этом не нарушается равновесное распределение электрических зарядов. Поэтому одновременно с выходом каждого иона НСО3− должен происходить либо выход из эритроцита одного катиона, либо вход одного аниона. Поскольку мембрана эритроцита практически непроницаема для катионов, но сравнительно легко пропускает небольшие анионы, в обмен на НСО3− в эритроцит поступают ионы С1~. Этот обменный процесс называют хлоридным сдвигом (сдвигом Хамбургера).
По мере поступления СО2 в эритроците образуются не только ионы НСО3−, но также ионы Η +. Однако это не приводит к значительным сдвигам pH внутри эритроцита, что обусловлено, в частности, особыми свойствами гемоглобина. Это вещество, будучи амфолитом, обладает значительной буферной емкостью. Кроме того, восстановленный гемоглобин обладает более слабыми кислотными свойствами, чем оксигемоглобин, поэтому он может присоединять дополнительное количество ионов Η + (с. 619).
СО2 может связываться также путем непосредственного присоединения к аминогруппам белкового компонента гемоглобина. При этом образуется остаток карбаминовой кислоты (карбамат):
(10)
Гемоглобин, связанный с СО2, называется карбаминогемоглобином (или упрощенно карбогемоглобином).
Все эти химические реакции и взаимосвязи между ними представлены на рис. 22.9. В левой части этого рисунка показаны процессы, происходящие
в тканевых капиллярах при поступлении СО2 в кровь. В правой части изображены реакции, протекающие при высвобождении СО2 в легких; видно, что направление всех реакций здесь противоположное.
Роль разных форм СО2 в газообмене. В крови, поступающей к тканям, напряжение СО2 составляет 40 ммрт. ст. Проходя через них, кровь насыщается углекислым газом, и напряжение его в оттекающей из тканей крови достигает в среднем 46 мм рт. ст. При этом 1 л крови поглощает примерно 1.8 ммоль СО2. Около 12% этого количества остается в физически растворенном виде или в форме недиссоциированной угольной кислоты (Н2СО3), 11% образует карбаминовое соединение с гемоглобином, 27% транспортируется в виде бикарбоната в эритроцитах, а остальное количество-около 50%-растворено в виде НСО3− в плазме. При прохождении крови через легкие СО2 высвобождается из этих четырех форм в таком же соотношении.
Сатурационные кривые co2 1)
Зависимость содержания СО2 от его напряжения.
Общее содержание диоксида углерода в крови складывается из концентраций физически растворенного СО2 и форм химически связанного СО2 - угольной кислоты, карбамата и бикарбоната. Большая часть
1) В оригинале эти кривые называются «кривые диссоциации СО 2», и это название достаточно часто встречается в литературе. В то же время оно неверно и затрудняет понимание процессов переноса СО2 (особенно для студентов, которым в основном и предназначено настоящее пособие), так как СО2 ни на что не диссоциирует. Поскольку же данные кривые отражают насыщение крови СО2 при различных значениях его парциального давления, мы используем термин «сатурационные кривые» (saturatio насыщение), предложенный нами в переводе книги Дж. Уэста «Физиология дыхания. Основы» (М.: Мир. 1988). Этот же термин можно использовать для описания кривых насыщения крови кислородом, когда по вертикальной оси отложено не насыщение кислородом гемоглобина, а объемное содержание О2 в крови.- Прим. перев.
616 ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ
СО2 присутствует внутри и вне эритроцитов в форме бикарбоната. При повышении Рсо2 содержание всех этих форм СО2 увеличивается.
Связь между концентрацией в крови и парциальным давлением СО2 описывается сатурацнонпой кривой, сходной с кривой диссоциации оксигемоглобина. На рис. 22.11 приведены такие кривые для оксигенированной и дезоксигенированной крови. Разница между этими двумя кривыми обусловлена тем, что оксигемоглобин обладает более выраженными кислотными свойствами, чем дезоксигемоглобин, и может поэтому удалять меньше ионов Н+ из раствора за счет их присоединения. Соответственно, чем ниже содержание оксигемоглобина, тем выше степень диссоциации угольной кислоты-процесса, необходимого для непрерывного поглощения СО2. Кроме того, дезоксигемоглобин более активно, чем оксигемоглобин, связывает СО2 с образованием карбогемоглобина [6, 20]. Зависимость связывания СО2 от степени оксигенации гемоглобина называют эффектом Христиансена Дугласа Холдейна или кратко эффектом Холдейна.
Существует принципиальная разница между сатурационными кривыми связывания СО2 и кривыми диссоциации оксигемоглобина. Кривые диссоциации НbО2 асимптотически приближаются к максимуму, а связывание СО2 не достигает насыщения. По мере увеличения парциального давления СО2 количество связанного СО2 постоянно возрастает, так как образование бикарбоната в крови практически не лимитировано. Поэтому по оси ординат на графиках связывания СО2 отложены не проценты насыщения, а единицы концентрации (мл СО2/мл крови или ммоль/л).
Сатурационные кривые СО2 (рис. 22.10) приложимы только к крови с нормальным кислотнощелочным равновесием. В условиях метаболического алкалоза либо ацидоза они существенно сдвигаются (рис. 22.16).
Физиологическое значение эффекта Христиансена-Дугласа Холдейна. При рассмотрении процессов поступления СО2 в кровь из тканей и его высвобождения в легких следует помнить о том, что эти процессы происходят одновременно с обменом О2. Изменения в насыщении гемоглобина кислородом влияют на связывание СО2 кровью и тем самым на его обмен.
К тканевым капиллярам обычно притекает полностью оксигенированная кровь (точка а на рис. 22.10). По мере того как кровь проходит через капилляры и кислород выходит из нее в ткани, способность крови поглощать СО2 увеличивается. Таким образом, эффект Христиансена-Дугласа Холдейна способствует поглощению СО2 кровью в тканях.
В легких происходят обратные процессы. В ре-
|
Рис. 22.10. Кривые содержания СО2 в оксигенированной и дезоксигенированной крови. Красная кривая («эффективная кривая связывания СО2»), соединяющая точки а (артериальная кровь) и в (венозная кровь), отражает фактический газообмен |
зультате того, что в кровь поступает кислород, ее сродство к углекислому газу снижается, и тем самым облегчается диффузия СО2 в альвеолы. Происходящие при этом изменения соответствуют сдвигу от точки в до точки а на красной кривой (рис. 22.10). Эта кривая, отражающая процессы обмена СО2 в легких и тканях, называется эффективной сатурационной кривой СО2. Итак, мы убедились в том, что как при поступлении СО2 в кровь из тканей, так и при выделении его в легких эффект Христиансена-Дугласа-Холдейна способствует диффузионному обмену этого газа.