Глава 22. Транспорт газов крови 613
уменьшением угла наклона кривой диссоциации НbО2. Эту зависимость называют также эффектом Бора, хотя при детальном количественном анализе было показано, что влияние СО2 на форму кривой диссоциации оксигемоглобина нельзя объяснить только изменением pH. Очевидно, сам диоксид углерода оказывает на диссоциацию оксигемоглобина специфическое действие [14].
Биологический смысл эффекта Бора. Эффект Бора имеет определенное значение как для поглощения кислорода в легких, так и для его высвобождения в тканях (хотя значение этого эффекта не следует преувеличивать). Рассмотрим сначала процессы, происходящие в легких. Поглощение О2 идет одновременно с выделением СО2, поэтому по мере насыщения гемоглобина кислородом кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается влево. На рис. 22.7, В этим изменениям соответствует красная кривая, которую иногда называют эффективной кривой диссоциации НЬО2. По мере того как венозная кровь (точка в; РO2 = 40 мм рт. ст., РCO2 = 46 мм рт. ст.), насыщаясь кислородом, превращается в артериальную (точка а; РO2 = 95 мм рт. ст., РCO2 = 40 мм рт. ст.), сродство гемоглобина к кислороду постоянно увеличивается. В результате, хотя перенос кислорода осуществляется путем диффузии, скорость этой диффузии несколько возрастает. Таким образом, эффект Бора способствует связыванию кислорода в легких.
Несколько большее значение эффект Бора имеет для переноса О2 из капилляров в ткани. Поскольку одновременно с выходом кислорода из крови в нее поступает СО2, кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо. Все эти процессы соответствуют сдвигу на эффективной кривой диссоциации от точки а до точки в (красная кривая на рис. 22.7, В). Снижение сродства гемоглобина к кислороду приводит к еще большему падению содержания оксигемоглобина, и в результате кислород поступает в ткани при относительно высоком Ро в капилляре. Таким образом, и в данном случае эффект Бора способствует обмену кислорода.
Влияние патологических факторов. При ряде патологических состояний наблюдаются изменения в процессах переноса кислорода кровью. Так, сушествуют заболевания (например, некоторые виды анемий), которые сопровождаются сдвигами кривой диссоциации оксигемоглобина вправо (реже влево). Причины таких сдвигов окончательно не ясны. Известно, что на форму и угол наклона кривой диссоциации оксигемоглобина оказывают выраженное влияние некоторые фосфорсодержащие органические соединения, концентрация которых в эритроцитах при патологии может изменяться. Наибольший эффект среди таких соединений оказывает 2,3-Дифосфоглицерат-2,3-ДФГ (рис. 22.7, Г) [16, 22]. Сродство гемоглобина к кислороду зависит также от содержания в эритроцитах катионов. Необходимо отметить и влияние патологических сдвигов pH: при повышении pH {алкалозе) захват кислорода в легких благодаря эффекту Бора облегчается, но
его отдача в тканях затрудняется, а при снижении pH (ацидозе) наблюдается обратная картина. Наконец, значительный сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина влево имеет место при отравлении СО.
Особенности кривой диссоциации оксигемоглобина у плода. В плаценте, как и в любом другом органе, газообмен осуществляется путем диффузии. В то же время особое внимание следует обратить на различие в сродстве крови матери и плода к кислороду. При анализе в одинаковых условиях наклон кривой диссоциации оксигемоглобина в крови плода несколько брльше, чем в крови матери, однако in vivo эта разница почти целиком сводится на нет благодаря эффекту Бора (pH крови плода несколько ниже, чем pH материнской крови). В связи с этим разница в сродстве крови матери и плода к кислороду практически не отражается на газообмене в плаценте. Такая ситуация наиболее благоприятна для обмена газов, что становится очевидным, если учесть различия в концентрации гемоглобина в крови матери и плода [7, 21].
На рис. 22.8 приведены кривые диссоциации оксигемоглобина для крови матери и плода к мо-
|
Рис. 22.8. Зависимость концентрации кислорода [02] в крови от его напряжения (РО2) у матери и у плода к моменту рождения. В ходе плацентарного газообмена содержание 02 в крови матери падает от а (в артериальной крови) до β (в венозной крови), а в крови плода возрастает от в' (в пупочной артерии), до а' (в пупочной вене) |
614 ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ
менту рождения. При их построении использованы средние значения pH в области плаценты. Поскольку содержание гемоглобина в крови матери и плода различно (120 и 180 г/л соответственно), по оси ординат отложено не насыщение гемоглобина кислородом, а объемное содержание О2 в крови. Процессам дезоксигенации крови матери и оксигенации крови плода соответствует ход кривых в направлении стрелок между точками а и в (мать) и в' и а' (плод). Видно, что при одном и том же напряжении О2 кровь плода связывает значительно больше кислорода, чем кровь матери. Так, при РO2 = 25 мм рт. ст. (3,3 кПа) содержание О2 в крови матери составляет 0,08, а в крови плода-0,11.
Особую роль в плацентарном газообмене играет эффект Бора. В процессе диффузии газов сродство крови матери к кислороду в результате поступления СО2 снижается, а сродство крови плода повышается (на рис. 22.8 это не показано). Благодаря такому двойственному влиянию эффекта Бора скорость обмена кислорода увеличивается.