Глава 21. Легочное дыхание 599

Рис. 21.32. Каротидные (А) и аортальные (Б) тельца и отходящие от них афферентные волокна. В. Зависимость частоты разрядов хеморецептора от напряжения 02 в артериальной крови. Приведена запись импульсации в синокаротидном нерве при перфузии изолированного каротидного синуса кошки кровью с различным напряжением 02 (РаО2 ) при постоянном напряжении С02 (33 мм рт. ст.) и pH 7,33. По оси ординат отложена суммарная импульсация в синокаротидном нерве в процентах от максимальной из возможных (f/fmax) [35]

каротидное тельце иннервируется ветвью языкоглоточного нерва. Хеморецепторы обнаруживаются также в параганглиях дуги аорты (иногда их называют аортальными тельцами); импульсы от них поступают в ЦНС по афферентным волокнам блуждающего нерва. Параганглии кровоснабжаются за счет мелких коллатеральных артерий.

Хеморецепторы, расположенные во всех этих образованиях, возбуждаются (т.е. частота импульсации от них возрастает) при снижении напряжения О₂, повышении напряжения СО₂ или уменьшении pH. Это можно показать в опыте на животном, регистрируя изменения активности эфферентных нервных волокон в ответ на сдвиги показателей химического состава крови (рис. 21.32, В). В таких опытах артерии, снабжающие параганглии. перфузируются кровью, в которой установлены те или

иные уровни Р_О2 , Р_СО2 и pH. Роль хеморецепторов в осуществлении регуляторного влияния химических факторов можно изучать также путем денервации этих рецепторов или холодовой блокады их активности.

В подобных экспериментах было показано, что влияние О₂ опосредовано исключительно периферическими хеморецепторами. При нормальном напряжении О₂ в артериальной крови в волокнах этих рецепторов регистрируется некоторая фоновая импульсация: при снижении Р_О2 она повышается, а при его увеличении уменьшается. На активность рецепторов влияют также Р_СО2 и pH артериальной крови, однако роль этих сигналов в центральной регуляции дыхания относительно ограничена.

Чувствительность центральных структур к химическим факторам. Влияние СО₂ и pH на дыхание опосредованно главным образом их действием на особые структуры ствола мозга, обладающие хемочувствительностью. Р_СО2 и pH артериальной крови оказывают неодинаковый эффект на дыхание (рис. 21.31). Из этого вовсе не следует, что в стволе мозга содержатся хеморецепторные образования двух типов; одни чувствительные к СО₂, а другие-к ионам Н⁺ . Возможно, что все эти образования воспринимают только ионы Н⁺ , а действие СО₂ связано с образованием этих ионов. В этом случае разница в эффектах Р_СО2 и pH артериальной крови может быть связана с различиями в сопротивлении транспорту СО₂ и ионов Н⁺. Известно, что СО₂ очень быстро диффундирует из крови в ткани мозга, тогда как ионы Н⁺ с трудом проникают через биологические мембраны. Данные многочисленных экспериментов свидетельствуют в пользу гипотезы о том, что центральные нервные структуры, участвующие в регуляции дыхания, чувствительны исключительно к ионам Н⁺ [38, 42].

В настоящее время полагают, что основным химическим фактором, влияющим на дыхание, является содержание ионов Н⁺ в межклеточной жидкости ствола мозга. По-видимому, эта жидкость сходна со спинномозговой жидкостью (СМЖ), в связи с чем сдвиги в составе СМЖ также могут оказывать влияние на дыхание. Действительно, в опытах с изменением состава раствора, перфузирующего желудочки мозга, было обнаружено, что вентиляция легких зависит от pH этого раствора. Можно более точно определить локализацию участков, чувствительных к ионам Н⁺, на поверхности ствола мозга [38, 42]. Как показано на рис. 21.33, на вентральной поверхности продолговатого мозга обнаружены три таких участка: они расположены около корешков блуждающего и подъязычного нервов. Нанесение на эти участки кислот сопровождается увеличением вентиляции легких.

600 ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ

Рис. 21.33. Хеморецепторные зоны, участвующие в регуляции дыхания, на вентральной поверхности продолговатого мозга кошки [38, 42]

Система химической регуляции дыхания. На рис. 21.34 схематично изображена вся регуляторная система, отвечающая за поддержание постоянства уровней дыхательных газов и pH в артериальной крови. Регулируемые переменные Р_О2 Р_СО2 и pH контролируются периферическими и центральными хемочувствительными структурами. Когда сенсоры регистрируют отклонение какой-либо из этих переменных от заданного значения (уставки, значения, заложенного в регуляторном контуре), они вызывают изменение активности нейронов продолговатого мозга. Это приводит к изменению сократительной

активности дыхательных мышц, в результате которого возникшее отклонение корригируется.

Эти три регулируемые переменные влияют на минутный объем дыхания по-разному. В норме главную роль играет парциальное давление СО₂ в артериальной крови. Однако при утрате чувствительности центральных хеморецепторов (в результате хронических легочных заболеваний, сопровождающихся хронической гиперкапнией, или отравления барбитуратами и т. д.) основным стимулирующим фактором спонтанного дыхания становится артериальная гипоксия, возбуждающая центральный контроллер через периферические хеморецепторы. Если такому больному дать дышать чистым кислородом, то основной стимулятор дыхания устраняется, и больной может погибнуть в результате остановки дыхания. В этих случаях следует давать чистый кислород лишь при искусственном дыхании (или же при наличии «под рукой» аппарата искусственной вентиляции легких). При нарушениях кислотно-щелочного равновесия (с. 621) главной целью системы регуляции дыхания становится коррекция pH артериальной крови. Так, в ответ на метаболический ацидоз (снижение pH) возникает гипервентиляция; выделение СО₂ увеличивается, и pH возвращается к нормальному значению.