21.6. Центральный генез дыхательного ритма и регуляция дыхания

Дыхательные движения грудной клетки и диафрагмы управляются ритмической активностью особых нейронов в ЦНС. Ритмичные разряды этих нейронов осуществляются автоматически (ритмогенез), но в то же время их активность постоянно подстраивается к изменяющимся потребностям организма: под влиянием информации, поступающей от периферических рецепторов и центральных структур, она модулируется таким образом, что изменяются глубина и частота дыхания.

Главная цель регуляции дыхания состоит в том, чтобы легочная вентиляция соответствовала метаболическим потребностям организма. Так, при физической нагрузке требуется больше кислорода, и соответственно должен возрасти объем дыхания. Кроме того, при осуществлении некоторых рефлексов (например, глотательного, кашлевого, чихательного), а также определенных видов деятельности (речи, смеха, пения и т. д.) характер дыхания должен изменяться. Для оптимального приспособления дыхания ко всем этим условиям необходимы сложные регуляторные механизмы с многочисленными сенсорными каналами.

Центральный ритмогенез

Расположение дыхательных центров. В течение длительного периода времени считали, что дыхательный центр расположен в продолговатом мозгу. При этом исследователи исходили из предположения, что за генерацию импульсов, запускающих дыхательные движения, отвечает небольшая, четко очерченная ядерная область («жизненный центр»). Однако в дальнейшем эти представления об отдельном «дыхательном центре» не подтвердились: было показано, что ритмичное чередование вдоха и выдоха обусловлено взаимодействием различных групп нервных клеток ствола мозга. Важные данные были получены в опытах на животных (собаках, кошках, кроликах и т.д.), у которых производили перерезку нервных структур и вели запись активности нейронов [11, 20].

Первые, весьма приблизительные данные о локализации структур, отвечающих за дыхание, были получены в классических опытах с перерезкой ствола мозга на различных уровнях. При нанесении перерезки выше моста самопроизвольное дыхание сохраняется, а отделение продолговатого мозга от спинного приводит к полной остановке дыхания. Соответствующим образом нанесенные перерезки в области между этими двумя уровнями, т.е. в районе моста и продолговатого мозга, приводят к изменению характера дыхания. Примером такого измененного типа дыхания является аппейзис- длительная задержка на высоте вдоха, периодически прерываемая короткими выдохами. При перерезках на другом уровне может возникнуть гаспинг- длительная задержка дыхания на выдохе с редкими короткими вдохами.

Основной вклад в изучение центральных механизмов генеза дыхательного ритма в последние годы вносят эксперименты по регистрации активности нейронов, когда в ствол мозга вводят внутриклеточные или внеклеточные микроэлектроды, регистрируют активность отдельных нейронов и сопоставляют ее с одновременной записью дыхательных движений. Исследуя таким образом те отделы ЦНС, которым приписывается определенная роль в организации дыхания, можно обнаружить группы клеток, активность которых соответствует дыхательному ритму.